Univerzita Karlova v Praze Přírodovědecká fakulta Katedra ekologie
Geografická variabilita ve funkčních znacích ptáků Evropy
Diplomová práce
Bc. Lenka Kopsová
Praha, srpen 2011
Vedoucí práce: RNDr. David Hořák, Ph.D.
Poděkování Za pomoc a cenné rady při vedení mé práce děkuji Davidovi Hořákovi. Rodině a všem mým blízkým děkuji za podporu a pochopení, které jsem u nich během celého studia vždy nalezla.
1
Obsah Abstrakt........................................................................................................................................1 Abstract........................................................................................................................................2 1. Úvod .........................................................................................................................................3 2. Metodika..............................................................................................................................9 2.1 Funkční znaky...................................................................................................9 2.2 Data o geografickém rozšíření v hnízdním období..................................10 2.3 Geografické trendy ve funkčních znacích................................................10 2.4 Proměnné prostředí................................................................................10 2.5 Analýzy geografických trendů.................................................................14
3. Výsledky.................................................................................................................................19 3.1 Proměnné prostředí a habitaty.........................................................................19 3.2 Reprodukční znaky............................................................................................22 3.2.1 Velikost snůšky.........................................................................22 3.2.2 Počet snůšek za sezónu............................................................27 3.2.3 Velikost vejce...........................................................................31 3.2.4 Délka inkubace.........................................................................35 3.2.5 Věk prvního rozmnožování......................................................39 3.3 Morfologické znaky...........................................................................................43 3.3.1 Hmotnost těla..........................................................................43 3.3.2 Délka křídla..............................................................................46 3.3.3 Délka ocasu..............................................................................53 3.3.4 Délka zobáku............................................................................59 3.3.5 Délka tarsu...............................................................................64
4. Diskuse..................................................................................................................................69 4.1 Reprodukční znaky……………………………………………………………………………………..69 4.2 Morfologické znaky…………………………………………………………………………………….76
5. Závěr......................................................................................................................................84 Literatura..................................................................................................................................86
Abstrakt Každý druh se vyznačuje specifickými vlastnostmi, které mu umožňují vypořádat se co nejlépe s podmínkami prostředí, ve kterých žije. Cílem této práce bylo zhodnotit vliv podmínek prostředí na geografickou variabilitu funkčních znaků evropských ptáků. Hodnotila jsem vliv teploty, srážek, produktivity, nadmořské výšky a habitatů (les, neles, křoviny, lidské osídlení, mokřady) na velikost snůšky, počet snůšek za sezónu, velikost vejce, délku inkubace, věk prvního rozmnožování, hmotnost jedince, délku křídla, délku ocasu, délku zobáku a délku tarsu. Pro analýzu jsem použila hnízdní data evropských ptáků pro čtverce o velikosti 50 x 50 km. V každém čtverci jsem vypočítala průměrnou hodnotu znaku pro dané ptačí společenstvo, metodou GLS a OLS jsem pak analyzovala vztah mezi průměrnými hodnotami znaků a podmínkami prostředí v každém společenstvu. Velikost snůšky roste s teplotou, zatímco počet snůšek za sezónu s teplotou klesá; lze tedy předpokládat trade-off mezi velikostí a počtem snůšek, jehož výsledek je dán délkou hnízdní sezóny. Velikost vejce klesá s průměrnou teplotou, což může být tím, že větší mládě má v chladných podmínkách větší šanci na přežití. Délka inkubace roste s teplotou i produktivitou prostředí, asi proto, že v chladných a málo úživných podmínkách se vyplatí inkubovat co nejkratší dobu. Velikost těla souvisí s kolísáním nabídky potravy, ve fluktuujícím prostředí mají ptáci větší tělo, protože vydrží déle hladovět. Délka křídla souvisí s typem migrace; migranti mají křídlo delší než ptáci stálí; dálkových migrantů přitom přibývá se zeměpisnou šířkou, takže s ní roste i průměrná relativní délka křídla. Geografické trendy délky ocasu, zobáku a tarsu nejsou příliš výrazné a souvisí především s typem potravy a způsobem jejího získávání. Různé typy habitatů nevysvětlují mnoho variability ve funkčních znacích, pravděpodobně proto, že rozlišení na pouze pět kategorií je pro ptáky příliš hrubé. Geografické trendy a jejich environmentální koreláty jsou často jiné pro altriciální pěvce a (z velké části prekociální) nepěvce; různé hnízdní strategie vedou tedy k odlišným reakcím na podmínky prostředí.
Klíčová slova: životní strategie, velikost těla, velikost snůšky, počet snůšek za sezónu, gradienty v zeměpisné šířce, znaky druhů, evropští ptáci, makroekologie, prostorová statistika
1
Abstract Each species has specific adaptations to its environment, and since environmental parameters reveal geographic trends, it is reasonable to expect the existence of geographic trends in species characteristics as well. The aim of this study has been to evaluate the effect of environmental conditions on geographic variability of functional traits of European birds. I have analysed the effect of temperature, precipitation, productivity, altitude and habitat type (forest, open habitats, bush, settlements, wetlands) on clutch size, number of clutches per breeding season, egg size, incubation length, age of maturity, body mass, wing, tail, bill and tarsus length. I have used data from the European breeding bird atlas, so that I have calculated mean values of all the traits for quadrats 50x50 km, and then related them to environmental characteristics using OLS and GLS. Clutch size increases with temperature, whereas the number of clutches decreases with it, indicating possible trade-off between clutch size and the number of clutches, whose result is determined by the length of breeding season. Egg size decreases with temperature, possibly due to higher survival of large eggs (and consequently juveniles) in cold regions. Incubation length increases with both temperature and environmental productivity, probably because it is advantageous to make the incubation as short as possible in cold regions with short breeding season. Body mass is related to the fluctuation of food provision; birds are bigger in fluctuating environment, probably because they are better able to survive harsh periods. Wing length is related to the type of migration; long-distance migrants have relatively longer wings, so that there is also a latitudinal trend in wing length. Geographical patterns in tail, bill and tarsus length are much less pronounced and quite complex, depending mostly on feeding strategies. Habitat types explain relatively low proportion of variability in functional traits, probably due to rough habitat categorization. Geographical patterns in functional traits often differ between (altricial) passerines and (often precocial) non-passerines, indicating different response to environmental gradients in birds with different breeding strategies.
Keywords: life-history strategies, body size, clutch size, latitudinal gradients, species traits, European birds, macroecology, spatial statistics
2
1. Úvod Na naší planetě existuje neuvěřitelné množství velmi odlišných druhů a životní forem. Tato rozmanitost života fascinovala člověka odpradávna, zlomovým momentem ve vývoji biologie byla bezesporu Darwinova teorie o původu druhů (Darwin 1989). Ten vytvořil teorii, jak různé druhy s jejich jedinečnými vlastnostmi mohou vznikat. Právě specifické vlastnosti druhů vypovídají o přizpůsobení se různým životním podmínkám a dohromady skládají jejich životní strategii maximalizující počet potomků (Stearns 1976). V různých prostředích mohou být způsoby, jak toho dosáhnout, zcela odlišné. Životní strategie druhů se pohybují na takzvaném slow-fast kontinuu, kdy pro druhy v prostředí s vysokou mortalitou mladých jedinců, je výhodné odložit dobu prvního rozmnožování, do jednotlivých reprodukčních pokusů investovat méně ale rozmnožit se za život vícekrát. To je tzv. „slow“ životní strategie. Na opačném konci stojí druhy s „fast“ životní strategií, kteří žijí v prostředí, kde mortalita dospělých jedinců převyšuje mortalitu jedinců juvenilních, a proto se zde vyplatí rozmnožovat se co nejdříve a do jednotlivých reprodukčních událostí, kterých je za život málo, vkládat hodně zdrojů (Saether 1987, Ricklefs 2000). Variabilitu různých životních strategií můžeme popsat pomocí jednotlivých znaků, jako je například velikost snůšky, počet snůšek za sezónu či délka života. Příčinou variability jednotlivých znaků jsou odlišné podmínky prostředí, které selektují příslušné vlastnosti. Právě odhalení faktorů prostředí, které mají na život jedince a life-history znaky druhu hlavní vliv, je pro pochopení rozmanitosti života kolem nás zásadní. Jedním z dlouho studovaných znaků, který charakterizuje různé životní strategie u ptáků, je velikost snůšky. Už dlouho je znám fenomén, že velikost snůšky je větší v oblastech mírného pásu v porovnání s tropickými oblastmi. Proměnlivost ve velikosti snůšky vysvětluje dnes už klasická Lackova hypotéza (Lack 1947). Lack považuje za hlavní příčinu, která omezuje velikost snůšky, množství potravy, které mohou rodiče sehnat. Rozdíl mezi velikostí snůšky v oblastech mírného pásu a tropických oblastech je podle něj způsoben rozdílnou dobou, po kterou mohou rodiče sbírat potravu. V mírném klimatickém pásu je v době rozmnožování v letních měsících den delší než v oblastech tropických, a ptáci tak mohou sbírat potravu déle a ve výsledku ji seženou více (Averill 1933, Lack 1947, Hussell 1972). Další hypotézy, které vysvětlují rozdílnou velikost snůšky, kladou důraz hlavně na stabilitu podmínek prostředí a sní spojenou mortalitou dospělých či mláďat. Skutch (1949) vyzdvihuje 3
stálost tropické prostředí, kde je mortalita dospělých nízká, a k udržení populace na stabilní početní úrovni není třeba mnoho mladých jedinců. Podobně Cody (1966) vidí hlavní příčinu trendů ve velikosti snůšky ve stálosti tropického prostředí ve srovnání s mírným pásem. V proměnlivém prostředí temperátních oblastí, je mortalita jedinců vyšší a populace nedosahují nosné kapacity prostředí. Proto míra vnitro- i mezidruhové kompetice je zde snížená a jedinci si mohou dovolit vložit více zdrojů do reprodukce. Opak platí ve stabilních tropických oblastech, kde je míra kompetice vysoká, a jedinci mají k dispozici méně zdrojů, které mohou investovat do reprodukce. Stabilita se nemusí vztahovat jen na oblast tropů Cody (1966) předpokládá, že ve všech stabilních prostředích mají ptáci snůšku menší. Ashmolova hypotéza (Ashmole 1963, Ricklefs 1980, Koenig 1984, 1986, Evans et al. 2005) klade hlavní důraz rovněž na početnost populací a nestabilitu prostředí, konkrétně na kolísání potravní nabídky během roku. Ashmole (1963) předpokládá, že velikost populace je regulována hlavně mortalitou jedinců během období s nedostatkem potravy. V prostředí, kde jsou výkyvy mezi nabídkou potravy v průběhu roku velké, například v temperátních oblastech, je v zimě potravy málo a mortalita jedinců je vysoká. V následujícím letním období rozmnožování je počet rozmnožujících se jedinců, vzhledem k celkové nabídce potravy, relativně nízký. Jedinci nejsou proto limitováni množstvím potravy a mohou si dovolit mít velké snůšky. Celkově se tedy dá říci, že čím větší kolísání v nabídce potravy, tím mají ptáci snůšky větší. Podobný závěr učinil ve své nedávné studii McNamara et al. (2008). S velikostí snůšky souvisí počet snůšek. Jejich vzájemný vztah je jedním z hlavních témat ve studiu evoluce životních strategií (Stearns 1992, Lessells 1999). Obecný předpoklad je, že jedinci mají k dispozici pouze omezené množství energie, které mohou během jedné sezóny investovat do rozmnožování. Musí se tedy rozhodnout, zda všechnu energii vloží do jediné velké snůšky, nebo si zdroje energie rozdělí a snesou během sezóny více malých snůšek. Jde tedy o trade-off mezi velikostí snůšky a jejich počtem (Stearns 1992, Martin 1995). Z tohoto pohledu může být klíčová délka reprodukční sezóny. Pokud je období vhodné pro rozmnožování krátké, je nejvýhodnější, z hlediska reprodukčního úspěchu jedinců, vložit vše do jediné reprodukční události. Pokud je naopak období rozmnožování dlouhé či trvá celý rok jako v tropech, je nejvýhodnější strategií rozložit investované množství energie do více reprodukčních událostí a neinvestovat všechno najednou. Rozložením reprodukčních událostí zmenšují ptáci riziko úplného reprodukčního neúspěchu v případě 4
ztráty snůšky (Ricklefs 1966, Stearns 1976, Martin 1996). Stejně jako délka sezóny může být pro počet snůšek důležitá proměnlivost prostředí. V proměnlivém neprediktabilním prostředí je v období hojnosti výhodné investovat vše do rozmnožování, tedy do jediné velké snůšky, jelikož podmínky se mohou rychle změnit k horšímu (Cody 1966, Pianka 1970, Stearns 1976). Další ze znaků, který může vypovídat něco o množství zdrojů, jež jedinci investují do reprodukce, je velikost vejce. Velikost vejce je znak poměrně evolučně konzervativní a ptáci nemohou v průběhu evoluce manipulovat s velikostí vejce tak snadno jako například s počtem vajec, tedy s velikostí snůšky (Stearns 1992). Obecně se předpokládá, že u jedinců existuje trade-off právě mezi velikostí a počtem vajec, tedy čím větší velikost vejce, tím menší snůška (Blackburn 1991, Martin et al. 2006), nicméně některé studie tento předpoklad nepotvrzují (Rohwer 1988, Jaervinen 1996). Kromě tohoto trade-off, může být velikost vejce zásadním způsobem ovlivněna podmínkami prostředí, například teplotou či produktivitou prostředí (Wiebe & Bortolotti 1995). Důležitost průměrné teploty pro velikost vejce během doby kladení se uvádí u altriciálních druhů ptáků. Při nízkých teplotách mají jedinci vyšší energetické náklady na termoregulaci a samice proto do velikosti vejce investuje méně energie. Současně v chladném počasí je snížená aktivita hmyzu, což přirozeně omezuje především hmyzožravé ptáky. Následkem toho, že mají k dispozici méně potravy, vkládají méně zdrojů do reprodukce (Christians 2002, Hargitai et al. 2005). U prekociálních druhů se popisuje opačný vztah, kdy je vejce tím větší, čím je nižší teplota okolí. Příčinou vztahu mezi velikostí vejce a teplotou nemůže být v tomto případě trade-off mezi energií vloženou do termoregulace nebo do reprodukce. Vysvětlení by mohlo být takové, že větší investicí do velikosti vejce, a tedy do velikosti mláděte, matka zvyšuje šanci na přežití potomků v nepříznivých podmínkách, protože větší mládě vydrží déle hladovět a také má lepší schopnost termoregulace (Rhymer 1988, Wiebe & Bortolotti 1995, Williams & Cooch 1996, Christians 2002). Rozdíl mezi prekociálními a altricálními druhy může také souviset s tím, že prekociální druhy si ukládají v těle energetické tukové zásoby a díky nim mohou i v nepříznivých podmínkách s malým množství dostupné potravy vložit do reprodukce hodně energie. Altriciální druhy si žádné tělesné zásoby nedělají a jsou tak v době reprodukce více závislé na aktuálních podmínkách prostředí (Williams & Cooch 1996). Některé studie ovšem uvádějí, že produktivita prostředí má na velikost vejce pouze zanedbatelný vliv (Christians 2002). 5
S předcházejícími reprodukčními znaky úzce souvisí délka inkubace snůšky. Zatímco pozitivní vztah mezi velikostí vejce a délkou inkubace je poměrně dobře známý a ověřený (Rahn & Ar 1974), souvislost mezi velikostí snůšky a délkou inkubace již tak zřejmá není. Některé studie ukazují, že délka inkubace roste s velikostí snůšky (Smith 1989, Moreno & Carlson 1989), jiné studie udávají vztah opačný (Erikstad & Tveraa 1995, Conway & Martin 2000). Riziko, že bude snůška ztracena, například vlivem predace, roste s délkou inkubace. Proto by mělo být nejvýhodnější dobu inkubace co nejvíce zkrátit. U velkých snůšek může být tento tlak na co nejkratší dobu inkubace mnohem větší, protože ztráta velké snůšky je citelnější než ztráta snůšky malé. Pokud tedy mají jedinci velké snůšky, tak množství energie vkládané do inkubace značně zvýší, a výsledná délka inkubace je následkem toho kratší (Erikstad & Tveraa 1995, Conway & Martin 2000). Zároveň délku inkubace snůšky může ovlivňovat fakt, že pokud rodiče během inkubace hnízdo opustí, například kvůli shánění potravy, tak větší snůšky ztrácejí teplo pomaleji než menší. Následné zahřátí na optimální inkubační teplotu proto trvá kratší dobu, a celková doba inkubace snůšky bude kratší. Z tohoto předpokladu se dá odvozovat, že na velikost snůšky a délku inkubace může mít velký vliv teplota prostředí, kdy v chladných oblastech budou zvýhodněny snůšky větší, které udržují teplo lépe a budou inkubovány kratší dobu (Cooper et al. 2005). Silně svázán s ostatními reprodukčními znaky je věk prvního rozmnožování neboli období přechodu do dospělosti. Pro jedince existuje trade-off mezi množstvím energie, které mohou vložit do reprodukce a množstvím energie vložené do vlastního růstu. Jedno z důležitých rozhodnutí během života jedince proto je, jestli růst ukončit a začít se rozmnožovat, či reprodukci odložit na pozdější dobu (Stearns 1992). Zásadní vliv na toto rozhodnutí (optimalizované ovšem v evolučním čase) může mít stabilita podmínek prostředí. V proměnlivém prostředí, kde jsou jedinci vystaveni větším výkyvům okolí a jsou často limitování potravní nabídkou, může být riziko ztráty potomků vysoké. Větší (starší) jedinci jsou schopni se s nepříznivými podmínkami lépe vypořádat (Angelier et al. 2007) a může být proto výhodné reprodukci v tomto prostředí odložit na pozdější dobu. Dobu prvního rozmnožování může být ale výhodné oddálit i v prostředí stabilním, kde celková mortalita jedinců je malá, a tudíž kompetice mezi jedinci je zde velmi silná. Mladí jedinci by tak nemuseli uspět v konkurenci s dospělými jedinci o potravní či hnízdní teritoria a je pro ně
6
tudíž výhodnější dobu prvního rozmnožování odložit (Stearns 1976, 1992, Ricklefs 2000). Vztah mezi stabilitou prostředí a dobou prvního rozmnožování tedy není předem jasný. Podmínky prostředí neovlivňují u druhů pouze znaky reprodukční, ale samozřejmě jsou zásadním faktorem, který ovlivňuje celkovou morfologii a fyziologii živočicha. Jedním z morfologických znaků, studovaným už více než 150 let, je velikost těla jedinců v různých prostředích. U velkého množství druhů můžeme pozorovat zvětšování velikosti těla směrem k pólům, což první popsal už Bergmann (Bergmann 1847, Rench 1938, Blackburn et al. 1999). Takzvané Bergmannovo pravidlo, tedy že s rostoucí zeměpisnou šířkou roste u endotermů i velikost těla, bylo popsáno i u ptáků (Ashton 2002, Meiri & Dayan 2003, Ramirez et al. 2008, Olson et al. 2009). Hypotézy, které tento vztah vysvětlují, jsou v podstatě dvě. První dává do souvislosti velikost těla a teplotu prostředí. Jedinci s větším tělem mají poměr mezi povrchem a objemem těla menší, než jedinci s menším tělem, a ztrácí tak relativně méně tepla. Z důvodu menších ztrát tepla se proto vyplatí být v chladných oblastech větší (Mayer 1956). Situace může být výhodná i naopak - jelikož menší tělo ztrácí více tepla, je kvůli lepšímu ochlazování výhodné být v teplých oblastech menší (Blackburn et al. 1999, Ashton et al. 2000). Druhá hypotéza vysvětluje Bergmannovo pravidlo sezonalitou prostředí a odlišným množstvím dostupné potravy. V prostředí, kde je nabídka potravy malá a/nebo hodně kolísá, jsou větší jedinci ve výhodě, protože si mohou uložit více tukových zásob, které jim poslouží k přežití období, kdy je potravy nedostatek (Lindsey 1966, Rosenzweig 1968, Ashton 2002). Jiné morfologické znaky jako je délka křídla či délka ocasu, jsou ovlivněny především typem prostředí, v kterém ptáci žijí, a potravní specializací. Například druhy lovící potravu ve vzduchu budou mít delší křídla než druhy pohybující se v husté křovinaté vegetaci. Stejně tak délka ocasu bude větší o druhů využívajících jej jako oporu při šplhání po kůře stromů, než u druhů, co se za potravou potápí do vody, kde by jim dlouhý ocas překážel (Miles & Ricklefs 1984, Marchetti et al. 1995). Délka křídla a ocasu však může souviset také se vzdáleností, na kterou druhy migrují. Některé studie uvádějí, že druhy migrující na dlouhé vzdálenosti mají delší křídlo a kratší ocas (Leiser 1992). Morfologický znak, který je u ptáků asi nejvýznamněji ovlivněn potravní specializací, je velikost či tvar zobáku. Například druhy živící se semeny mají zobák krátký a silný, druhy specializované na sbírání hmyzu pod kůrou mají zobák dlouhý a úzký a vodní druhy získávající potravu procezováním vody mají zobák široký (Lederer 1975). S typem potravy a potravního chování také souvisí jiný morfologický znak, 7
délka tarsu. Druhy šplhavé mají tarsus krátký, zatímco druhy vyhledávající potravu v husté vegetaci mají tarsus dlouhý (Forstmeier et al. 2001). Na všechny morfologické znaky však působí různě se kombinující a často protichůdné vlivy prostředí. Jedinci se mohou pohybovat v odlišných typech habitatů a nemusí být na první pohled zřejmé, který vliv prostředí byl pro vývoj znaku určující. Většina předchozích studií variability jednotlivých znaků ptáků v závislosti na prostředí, byla často dělána pouze na malém množství druhů, a vysvětlení nalezené u jednoho či několika druhů se pak považovalo za obecně platné. Poslední dobou je však k dispozici množství dat o jednotlivých druzích, jejich znacích i jejich prostorovém rozšíření, a můžeme tak dělat studie na velkém počtu druhů ve velkém prostorovém měřítku. Výsledky těchto studií nám mohou odhalit, zda je jev obecně platný či nikoliv. Zatím provedené globální studie se týkaly například velikosti snůšky (Jetz et al. 2008), velikosti těla (Ramirez et al. 2008, Olson et al. 2009) či potravní specializace (Kissling et al. 2011). Zatím žádná studie ale neanalyzovala velký soubor různých znaků najednou. Cílem této práce je popsat geografickou variabilitu vybraných reprodukčních (velikost snůšky, počet snůšek, velikost vejce, délka inkubace, věk prvního rozmnožování) a morfologických (hmotnost těla, délka křídla, ocasu, zobáku a tarsu) funkčních znaků ptáků Evropy. Pomocí analýzy vztahu mezi průměrnými hodnotami těchto znaků v rámci ptačích společenstev v různých místech Evropy a různými faktory prostředí (teplota, množství srážek, produktivita) respektive odlišnými typy habitatů (les, bezlesí, křoviny, lidská osídlení, voda) se budu snažit odhalit, které vlivy prostředí jsou z hlediska prostorové variability znaků nejdůležitější (nejvíce ovlivňují výslednou hodnotu znaku) a zjistit, která z výše zmíněných hypotéz, nejlépe vysvětlí geografickou variabilitu ve funkčních znacích.
8
2. Metodika 2.1 Funkční znaky Vytvořila jsem databázi 499 ptačích druhů hnízdících v Evropě náležejících do 21 řádů a 72 čeledí. Nejpočetněji je v Evropě zastoupen řád Passeriformes (pěvci) s 203 druhy. U každého ze 499 evropských druhů jsem zaznamenala 30 funkčních znaků. Pro jednotlivé funkční znaky jsem použila primárně údaje z elektronické verze devítidílného Atlasu ptáků západní Palearktidy (Cramp 2006). Pokud údaje k určitému znaku nebyly u druhu k dispozici, určila jsem hodnotu jako průměr pro danou čeleď. Vybrané znaky lze rozdělit do třech skupin: 1. morfologické znaky - hmotnost těla (g), délka těla (cm), délka křídla, ocasu, zobáku a tarsu (mm). Hodnoty morfologických znaků jsem zaznamenala zvlášť pro samce a samici, z daných hodnot jsem pak spočítala průměrnou hodnotu znaku pro celý druh a v dalších analýzách jsem pracovala pouze s tímto průměrem, 2. reprodukčně-behaviorální znaky - počet snůšek za sezónu, minimální, maximální a průměrná velikost snůšky (počet vajec), hmotnost vejce (g), délka a šířka vejce (mm), typ mláďat (altriciální, prekociální, semialtriciální), délka inkubace (dny), které pohlaví inkubuje (samec, samice, oba), synchronicita líhnutí mláďat (asynchronní, synchronní), doba strávená mláďaty v hnízdě (dny), doba do vzletnosti mláďat (dny), věk prvního rozmnožování (roky), typ hnízda (dutina, hnízdo na zemi, uzavřené hnízdo ve vegetaci, otevřené hnízdo ve vegetaci), které pohlaví staví hnízdo (samec, samice, oba), typ hnízdění (solitérní, koloniální, polokoloniální), párovací systém (monogamie, polygynie, polyandrie, promiskuita), teritorialita (ano, ne), pohlavní dimorfismus (ano, ne), typ sdružování mimo hnízdní sezónu (gregariózní, v párech, solitérní) a typ migrace (nemigrující druhy, migranti na krátkou vzdálenost, migranti na dlouhou vzdálenost), 3. typ potravní specializace - rostlinné výhonky, semena, plody, hmyz, ostatní bezobratlí, ryby, ostatní obratlovci, mršiny, živočišná i rostlinná potrava tzv. omnivorie.
9
2.2 Data o geografickém rozšíření v hnízdním období K dispozici jsem měla hnízdní data z EBCC (European Bird Census Council) Hnízdního atlasu ptáků Evropy pro čtverce o velikosti 50 x 50 km (Hagemeijer & Blair 1997). Z téměř 4000 zmapovaných čtverců jsem pro další analýzy použila pouze čtverce dle následujících kritérií: i) čtverce, kde se vyskytovalo více než 10 hnízdících druhů, ii) současně pevnina tvořila více než 50 % plochy a iii) zmapovanost čtverce byla podle klasifikace EBCC „dobrá“, což znamená, že zde bylo zaznamenáno více než 75 % očekávaných druhů podle zkušenosti zpracovatelů pro danou oblast. Také jsem do analýz nezahrnovala oblast Islandu, protože je už značně biogeograficky odlišná od zbytku Evropy a roli zde mohou hrát hlavně ostrovní efekty a extrémní klimatické podmínky. Zahrnutí této oblasti do analýz by tak značně posunulo výsledné geografické trendy a zkomplikovalo jejich interpretaci. Celkem jsem tedy použila 2059 zmapovaných čtverců.
2.3 Geografické trendy ve funkčních znacích Za účelem popsání geografických trendů ve výše uvedených funkčních znacích, jsem pro každé ptačí společenstvo, tj. soubor druhů obývající jeden mapovací čtverec 50 x 50 km, spočítala průměrnou hodnotu jednotlivých znaků, u kategoriálních znaků (potravní specializace, typ migrace apod.) jsem ve společenstvu vypočítala jejich poměrné zastoupení. Tímto způsobem jsem získala přehled o všech geografických patternech mnou zpracovávaných znaků. Dané výpočty jsem prováděla v programu R 2.12.0 (R Development Core Team, 2009) a vizualizace geografických patternů v SAMu 4.0 (Rangel et al. 2010).
2.4 Proměnné prostředí Geografické trendy ve funkčních znacích jsem se snažila popsat a vysvětlit pomocí i) environmentálních podmínek prostředí (teplota, srážky, nadmořská výška, produktivita prostředí) a ii) různými typy habitatů, které ptáci obývají. Klimatická data jsem získala z volně dostupné celosvětové databáze WorldClim (Hijmans et al. 2005). Průměrné hodnoty pro období z let 1950 – 2000 v rozlišení 10 arc min jsem přepočítala pro velikost našich čtverců 50 x 50 km v programu ArcGIS (verze 9.2, ESRI). Data o průměrné roční produktivitě 10
prostředí, vyjádřené jako průměrné NDVI (Normalized Difference Vegetation Index) pro období 1982 – 2000, a o kolísání produktivity v průběhu roku, tj. sezónnost produktivity jsem získala z EDIT Geoplatform. V první fázi jsem si zvolila 16 environmentálních proměnných, které lze rozdělit do čtyř skupin, podle toho jakou vlastnost prostředí popisují: 1. teplota - průměrná teplota (tep prů), minimální teplota (tep min), maximální teplota (tep max), teplotní sezonalita (tep sez), teplotní výkyvy během dne (tep den), teplotní výkyvy během roku (tep rok), 2. srážky - průměrně srážky (sráž prů), minimální srážky (sráž min), maximální srážky (sráž max), 3. produktivita prostředí – průměrná roční produktivita (NDVI prů), změny produktivity během roku (NDVI sez), 4. nadmořská výška - průměrná nadmořská výška (alt prů), minimální nadmořská výška (alt min), maximální nadmořská výšky (alt max), rozsah nadmořské výšky (alt roz). Z této sady 16 proměnných jsem vybrala osm, které jsou spolu navzájem co nejméně korelované a podle předběžných analýz vykazovaly určitou souvislost se zpracovávanými znaky. Pro výběr jsem použila metodu PCA (Principal Component Analysis) i subjektivní rozhodnutí, kdy jsem chtěla a považovala za užitečné zhodnotit vliv teploty, srážek, nadmořské výšky a produktivity prostředí na funkční znaky a zároveň jsem se snažila, aby vybrané proměnné splňovaly kritérium co největší vzájemné nezávislosti (Obr. 1, Tab. 1).
11
Obr. 1 Analýza hlavních komponent (PCA) 16 environmentálních proměnných
Tab. 1 PCA 16 environmentálních proměnných Factor 1
Factor 2
Factor 3
Factor 4
Factor 5
Factor 6
tep prů
-0.23
0.93
-0.22
0.01
-0.06
0.07
tep min
-0.51
0.84
-0.03
0.09
0.11
-0.02
sráž min
-0.67
-0.30
0.45
-0.37
-0.07
0.29
sráž prů
-0.85
-0.22
0.26
0.09
-0.25
0.24
tep den
0.17
0.34
-0.77
-0.25
-0.03
0.30
tep sez
0.79
-0.40
-0.15
-0.17
-0.35
0.10
tep max
0.20
0.78
-0.48
-0.10
-0.21
0.18
tep rok
0.77
-0.31
-0.38
-0.18
-0.31
0.17
sráž max
-0.76
-0.23
0.09
0.35
-0.39
0.16
sráž sez
0.16
0.07
-0.48
0.72
-0.30
-0.29
NDVI prů
-0.42
0.72
0.12
-0.33
-0.15
-0.14
NDVI sez
0.07
0.21
0.52
-0.44
-0.48
-0.46
alt min
-0.20
-0.33
-0.60
-0.38
0.18
-0.25
alt max
-0.69
-0.29
-0.59
-0.08
-0.06
-0.09
alt roz
-0.72
-0.24
-0.51
-0.01
-0.10
-0.04
alt prů
-0.61
-0.42
-0.59
-0.19
0.04
-0.17
12
Při vysvětlování geografické variability funkčních znaků ptáků, jsem tedy použila následujících osm vysvětlujících proměnných: • průměrná roční teplota (teplota prům), • teplotní sezonalita (teplota sez), tj. kolísání teploty během roku, vypočítaná jako standardní odchylka od průměrné teploty, • kolísání teploty během dne (teplota den), vypočítané jako měsíční průměr rozdílu maximální a minimální teploty, • množství minimálních srážek (srážky min), tj. srážky v nejsušším měsíci v roce, • srážková sezonalita (srážky sez), tj. kolísání srážek během roku vypočítané jako variační koeficient průměrných srážek, • průměrná nadmořská výška (alt prům), • průměrná roční produktivita (NDVI prům), • sezonalita v produktivitě (NDVI sez), vypočítaná jako směrodatná odchylka průměrné produktivity. Habitaty jsem klasifikovala podle Global Landcover 2000 Europe (Hartley et al. 2000). Původních 20 definovaných kategorií jsem pro moje analýzy sloučila do pěti a následně vypočítala jejich rozlohu pro čtverce 50 x 50 km v softwaru ArcMap 9.2. Typy habitatů tvoří následující skupiny: 1. les (uzavřený opadavý listnatý les, otevřený opadavý listnatý les, stálezelený jehličnatý les, opadavý jehličnatý les, smíšený les, pravidelně zaplavovaný les, mozaika lesa a ostatní vegetace), 2. bezlesí (polootevřený bylinný pokryv, řídký bylinný nebo křovinatý pokryv, mozaika pole/ křoviny/ traviny, holé oblasti, oblasti pokryté sněhem a ledem, přechodně zaplavovaná pole),
13
3. křoviny (polootevřený stálezelený křovinný pokryv, polootevřený opadavý křovinný pokryv, pravidelně zaplavovaný křovinný nebo bylinný pokryv, mozaika pole/ stromy/ ostatní přírodní vegetace), 4. lidské osídlení (člověkem kultivované a změněné oblasti, lidská obydlí), 5. voda.
2.5 Analýzy geografických trendů Popis a grafické znázornění geografických trendů jsem udělala u všech 30 zaznamenaných funkčních znaků. Pro detailní analýzu geografických trendů a jejich vztahu ke klimatickým proměnným nebo habitatům jsme vybrala deset funkčních znaků, pět morfologických: • délka zobáku • délka ocasu • délka tarsu • délka křídla • hmotnost jedince a pět reprodukčních: • velikost snůšky • počet snůšek za sezónu • hmotnost vejce • délka inkubace • věk prvního rozmnožování
14
U všech znaků, kromě délky inkubace, jsem pro dosáhnutí normálního rozložení dat provedla logaritmickou transformaci hodnot (log10). Velikosti všech zmíněných morfologických znaků jsou přirozeně velmi závislé na celkové hmotnosti jedince, (Pearsonův korelační koeficient pro délku křídla ve vztahu k hmotnosti činí 0.94, pro délku zobáku r = 0.75, pro délku ocasu r = 0.52 a pro délku tarsu 0.87). U reprodukčních znaků věk prvního rozmnožování koreluje pozitivně také s hmotností jedince (r = 0.65), stejně tak velikost vejce je v pozitivním vztahu s hmotností samice (r = 0.97) a u délky inkubace je silná souvislost s velikostí vejce (r = 0.80). Proto jsem u všech morfologických a uvedených reprodukčních znaků odfiltrovala vliv hmotnosti (resp. u délky inkubace vliv velikosti vejce) tak, že jsem v dalších analýzách použila pouze residuální hodnotu znaku z regresního modelu y ~ x, kde y byla hodnota znaku a x hmotnost jedince (resp. velikost vejce) daného druhu. Pro lepší pochopení souvislostí mezi podmínkami prostředí a geografickými trendy ve funkčních znacích jsem jednotlivé analýzy dělala zvlášť pro dvě skupiny druhů. První skupinu tvoří jediný, druhově velmi početný řád pěvci, v celkovém počtu 499 evropských hnízdících ptačích druhů zastoupený 203 druhy. Je to zároveň skupina druhů ekologicky a morfologicky relativně podobná (Raikow 1986), tudíž vhodná k separátní analýze. Do druhé skupiny jsem zahrnula ostatní řády evropských ptáků, skupinu označovanou dále pod souhrnným názvem „nepěvci“, jež čítá zbývajících 296 druhů. Vztahy jednotlivých znaků k prostředí jsem analyzovala použitím mnohonásobné lineární regrese OLS (Ordinary Least Squares). Začínala jsem vždy s plným modelem se všemi proměnnými a postupovala jsem metodou „backward“ selekce, tj. postupné odstraňování nesignifikantních proměnných, které nepřispívají k vylepšení modelu. Pro výběr minimálního adekvátního modelu (MAM) jsem zvolila kritérium nejmenší hodnoty Akaikiho informačního kritéria AIC (Selmi & Boulinier 2001, Diniz-Filho et al. 2008) a současně nejvyššího procenta vysvětlené variability (r²). V posledním době se stále výrazněji v literatuře diskutuje nutnost zohlednit v ekologických modelech prostorovou autokorelaci, tj. jev, kdy lokality mezi sebou nejsou vzájemně nezávislé, a mohou si být podobné více (pozitivní autokorelace) nebo méně (negativní autokorelace) než by odpovídalo jejich náhodným vztahům (Legendre 1993). Pozitivní prostorová autokorelace většinou působí na krátké vzdálenosti a negativní naopak
15
na velké vzdálenosti. Prostorová autokorelace, tedy nepřítomnosti nezávislosti mezi lokalitami, je zásadní proto, že může vést v modelech ke statistické chybě prvního druhu, tj. nesprávné zamítnutí nulové hypotézy (Lennon 2000). Ve výsledném modelu bez zohlednění prostorové autokorelace, např. klasická OLS, tak může vyjít průkazně signifikantních více proměnných než po zohlednění prostorové autokorelace. Navíc v OLS mohou vyjít průkazně právě ty proměnné, u kterých je prostorová autokorelace největší a naopak, ty proměnné u kterých prostorová autokorelace není, mohou vyjít jako neprůkazné (Lennon 2000, DinizFilho et al. 2008). Je prokázáno, že výsledky modelů velmi často závisí na tom, jaký typ modelu jsme použili, lépe řečeno jestli jsme vybrali model, který s prostorovou autokorelací počítá či ne. Pokud porovnáme výsledky modelu, který prostorovou autokorelaci nebere v úvahu (neprostorová regrese OLS) s modelem, jež prostor zohledňuje (např. GLS, viz níže) může u vysvětlujících proměnných vyjít jiný, někdy dokonce zcela opačný standardizovaný koeficient (Lennon 2000, Dormann 2007, Kühn 2007, Bini et al. 2009). Nicméně zatím zůstává nejasné, jak moc jsou standardizované koeficienty citlivé na prostorovou autokorelaci a proč dochází ke změnám koeficientů při použití různých metod a co přesně tyto změny ovlivňuje. Jelikož v literatuře dosud nepanuje názorová shoda, jak správně s vlivem prostoru počítat, a která metoda je „správnější“ (Dormann et al. 2007, Bini et al. 2009), rozhodla jsem se, že bude nejkorektnější porovnat výsledky modelů, které prostor nezohledňují (OLS) s modely, jež se s ním počítají (GLS), jak to bylo provedeno ostatně i v jiných makroekologických studiích (Tognelli & Kelt 2004, Kissling et al. 2008, Ramirez et al. 2008). V následných interpretacích modelů jsem přikládala větší váhu proměnným, u kterých standardizované koeficienty vycházely v obou typech modelů víceméně podobně, tudíž můžeme předpokládat, že tyto proměnné opravdu podstatný vliv mají (Lichstein et al. 2002, Kühn 2007). Je nutno poznamenat, že např. pozitivní autokorelace na malých vzdálenostech, která se projeví v residuálních hodnotách výsledného OLS modelu, může být způsobena jednak opravdu prostorovou autokorelací v datech, ale také tím, že jsme do modelu nezahrnuli proměnné, které hrají roli na malých škálách. Protože pokud různé proměnné prostředí hrají roli na různých škálách vzdáleností, zahrnutí vhodných faktorů prostředí projevujících se v daných škálách (v tomto případě proměnných co se projevují na škálách malých) může
16
úspěšně odstranit autokorelaci a výsledný OLS model je tak v pořádku (Diniz-Filho et al. 2003). Existuje mnoho metod, které se snaží zohlednit prostorovou autokorelaci v datech a minimalizovat tak výslednou autokorelaci v residuálních hodnotách modelu (Dormann et al. 2007, Bini et al. 2009). Ke zhodnocení prostorové autokorelace v modelu se nejčastěji používá hodnota Moranova I, která kolísá mezi hodnotami -1 (negativní autokorelace) až +1 (pozitivní autokorelace), kdy 0 značí žádnou autokorelaci (Diniz-Filho et al. 2008). Vyzkoušela jsem autoregresní modely typu CAR (Conditional Autoregressive), SAR (Simultaneous Autoregressive), které zahrnují prostorovou autokorelaci do modelu specifikací vztahu mezi hodnotami závislé proměnné (v případě CAR) nebo residuálů (v případě SAR) (Lichstein et al. 2002). Poměrně nově vyvinutá metoda je regrese zahrnující prostorovou složku použitím eigenvektor filtrů. Tyto filtry zachycují efekt prostoru na různých prostorových škálách, kdy každý eigenvektor filtr reprezentuje určitý prostorový pattern. Filtry redukující prostorovou autokorelaci v residuálech nejlépe, jsou vybrány jako prostorové prediktory a vstupují do regresního modelu jako nezávislé proměnné vyjadřující prostor. Na rozdíl od ostatních metod, které se pokoušejí co nejlépe prostorovou autokorelaci do modelu zahrnout, je cílem eigenvektor filtru prostorovou autokorelaci odstranit (Diniz-Filho & Bini 2005, Kühn et al. 2009). Je to metoda vhodná zejména pro parciální regresi, kdy lze snadno rozlišit kolik procent variability vysvětluje prostor, kolik proměnné prostředí a kolik jejich společný efekt. Poslední metoda, jejíž pomocí jsem se snažila zohlednit prostorovou autokorelaci, se nazývá GLS (Generalized Least Squares) (Rangel et al. 2006). Tato metoda zahrnuje prostor do residuální složky modelu a tato prostorová složka je vyjádřená semi-variogramem. Při zadávání parametrů GLS modelu je pro správné zohlednění prostorové struktury dat třeba vybrat vhodnou funkci, která prostorovou autokorelaci dobře vystihuje, nejčastěji to bývá funkce exponenciální nebo sférická (Legendre & Legendre 1998). Funkci jsem vybrala dle charakteru semi-variogramu, podle něhož jsem rovněž zadala parametr vzdálenosti, na kterou se prostorová autokorelace projevuje. Vliv prostoru ve výsledném modelu můžeme snadno zhodnotit díky tomu, že GLS metoda určí jak procento variability vysvětlené pouze prediktory (r² Predict), tak celkové procento vysvětlené variability po zahrnutí prostoru (r²
17
Total). Současně samozřejmě určuje i obě hodnoty AIC, tedy AIC modelu, který počítá pouze s prediktory prostředí (AIC Predict) a AIC modelu, jež počítá i s prostorem (AIC Total). Dle kritéria Moranova I, které říká, že prostorová autokorelace je v modelu tím lépe podchycena, čím více se jeho hodnota blíží 0, nejlépe prostorovou autokorelaci zohledňovala výše popsaná metoda GLS. Ze všech metod pracujících s prostorem jsem si proto při analyzování trendů znaků vybrala právě metodu GLS jako nejvhodnější. Při použití GLS jsem minimální adekvátní model vybírala metodou backward selekce, minimalizace AIC a maximalizace r², tedy stejným způsobem jako u OLS. Důležitost jednotlivých vysvětlujících proměnných v modelu jsem hodnotila dle velikosti standardizovaného koeficientu (Std Coeff), kdy vyšší koeficient u vysvětlující proměnné značí silnější efekt na závislou proměnnou, tedy její větší významnost v porovnání s ostatními proměnnými v modelu (Hawkins et al. 2007, Kissling et al. 2008, Bini et al. 2009). Analýzy jsme počítala separátně s vysvětlujícími proměnnými klimatickými a separátně s různými typy habitatů. Toto rozdělení jsem udělala zaprvé proto, že klimatické proměnné a habitaty jsou spolu navzájem více čí méně korelované (tab. 4), kdy specifické klima na konkrétním místě zásadním způsobem určuje typ habitatu a zadruhé obě skupiny proměnných hrají roli v různých měřítcích. Jedinci tak spíše, než přímo na změnu v průměrné teplotě nebo množství srážek, reagují na proměnu prostředí, v němž se nacházejí. Tato proměnlivost prostředí je ovšem často způsobena právě rozdílným klimatem. Je tak užitečné podívat se, u kterých funkčních znaků má na výsledný geografický trend zásadní vliv spíše hrubší měřítko klimatické nebo je důležitější jemnější měřítko habitatů. Všechny výpočty jsme prováděla v programu SAM 4.0 (Rangel et al. 2010), software speciálně vyvinutý na počítání s prostorem a v programu R 2.12.0 (R Development Core Team, 2009).
18
3. Výsledky 3.1 Proměnné prostředí a habitaty Jak už jsem zmínila v kapitole Metodika, pro detailní analýzu geografické variability ve funkčních znacích ptáků, jsem použila osm proměnných prostředí - teplota průměrná, teplotní sezonalita, denní kolísání teploty, minimální srážky, srážková sezonalita, průměrná nadmořská výška, průměrná produktivita a sezonalita v produktivitě, a pět typů habitatů les, bezlesí, křoviny, lidské osídlení a voda. Zatímco průměrná roční teplota velmi silně negativně koreluje se zeměpisnou šířkou (LAT) (Pearsonův korelační koeficient r = -0.9, Tab. 2), teplotní sezonalita vyjadřuje spíše směr longitudinální (LON) (korelace se zeměpisnou délkou r = 0.88, Tab. 2), který lze nazvat jako kontinentalitu klimatu, vyznačující se rostoucími výkyvy teplot během roku ve směru od západu na východ. Kolísání teplot během dne má charakter víceméně severojižní, kdy největší výkyvy teplot jsou v jižní Evropě a snižující se směrem na sever. Ovšem výjimku v celé Evropě tvoří pobřežní oblasti, kde jsou výkyvy tlumeny velkou teplotní kapacitou vody, tj. tím, že voda se dlouho ohřívá ale i dlouho chladne. Tímto jevem je ovlivněn i okolní vzduch a teplota během dne zde kolísá jen málo. Množství minimálních srážek jsou v Evropě nejnižší v jižních, Středomořských oblastech. Množství srážek také klesá s rostoucí kontinentalitou klimatu, tedy východním směrem. Srážková sezonalita, tedy výkyvy v množství srážek během roku, je největší v jižní Evropě. Průměrná roční produktivita je nejmenší v oblasti tundry v severní Skandinávii, největší v západní a střední Evropě. Výkyvy v produktivitě, potažmo tedy změna v nabídce potravy během roku, jsou největší v jižní Skandinávii, střední a východní Evropě, kdežto v Evropě jižní a severní je nabídka potravy během roku víceméně stálá. Průměrná nadmořská výška je relativně vyšší v jižních a západních částech Evropy. Rozložení jednotlivých habitatů v rámci Evropy je následující: les převažuje v severní Evropě (korelace s průměrnou teplotou -0.63, Tab. 4), méně v Evropě střední; bezlesí je hlavně v oblastech severní Skandinávie a Velké Británie; křovinaté oblasti jsou hlavně v Evropě jižní a východní; lidské osídlení je především v Evropě západní a střední a vodní prostředí je přirozeně podél pobřeží a v bažinatých oblastech severní Evropy.
19
Tab. 2 Korelační matice osmi proměnných prostředí, zeměpisné šířky a zeměpisné délky. Pozitivní průkazné korelace zeleně, negativní průkazné korelace červeně (p < 0.001). LON
LAT
teplota prům
teplota den
teplota sez
srážky min
srážky sez
alt prům
NDVI prům
NDVI sez
LON
1.00
0.30
-0.39
-0.02
0.88
-0.23
0.05
-0.23
-0.41
0.23
LAT
0.30
1.00
-0.90
-0.56
0.39
0.11
-0.12
-0.24
-0.68
-0.01
teplota prům
-0.39
-0.90
1.00
0.43
-0.48
-0.20
0.12
-0.13
0.71
0.06
teplota den
-0.02
-0.56
0.43
1.00
0.15
-0.37
0.20
0.18
0.14
-0.30
teplota sez
0.88
0.39
-0.48
0.15
1.00
-0.37
0.11
-0.21
-0.53
0.06
srážky min
-0.23
0.11
-0.20
-0.37
-0.37
1.00
-0.64
0.28
0.20
0.19
srážky sez
0.05
-0.12
0.12
0.20
0.11
-0.64
1.00
0.05
-0.20
-0.27
alt prům
-0.23
-0.24
-0.13
0.18
-0.21
0.28
0.05
1.00
-0.05
-0.29
NDVI prům
-0.41
-0.68
0.71
0.14
-0.53
0.20
-0.20
-0.05
1.00
0.41
NDVI sez
0.23
-0.01
0.06
-0.30
0.06
0.19
-0.27
-0.29
0.41
1.00
Tab. 3 Korelační matice pro jednotlivé typy habitatů. Pozitivní průkazné korelace zeleně, negativní průkazné korelace červeně (p < 0.001). les les
bezlesí
křoviny
lidské osídlení
voda
1.00
-0.24
0.06
-0.63
0.10
bezlesí
-0.24
1.00
0.02
-0.29
0.03
křoviny
0.06
0.02
1.00
-0.32
0.12
-0.63
-0.29
-0.32
1.00
-0.30
0.10
0.03
0.12
-0.30
1.00
lidské osídlení voda
20
Tab. 4 Korelační matice pro jednotlivé environmentální proměnné a habitaty. Pozitivní průkazné korelace zeleně, negativní průkazné korelace červeně (p < 0.001). les
bezlesí
křoviny
lidské osídlení
voda
LON
0.20
-0.12
0.02
0.05
0.00
LAT
0.59
0.22
0.21
-0.41
0.30
teplota prům
-0.65
-0.24
-0.17
0.47
-0.13
teplota den
-0.14
-0.32
-0.09
0.27
-0.38
teplota sez
0.35
-0.18
0.02
0.02
-0.09
srážky min
0.01
0.34
-0.17
-0.20
0.01
srážky sez
0.12
-0.26
0.30
-0.11
0.07
alt prům
0.14
0.12
0.04
-0.32
-0.20
NDVI prům
-0.43
-0.14
-0.34
0.30
-0.23
NDVI sez
-0.15
-0.12
-0.27
0.25
0.09
21
3.2 Reprodukční znaky 3.2.1 Velikost snůšky - nepěvci Velikost snůšky u nepěvců (Obr. 2) vykazuje poměrně výrazný latitudinální gradient, v GLS i OLS modelu vyšla souvislost s průmětnou teplotu negativně (Tab. 5), čili v chladnějších oblastech severní Evropy mají nepěvci větší snůšky než v jižních teplejších oblastech. S ohledem na standardizované koeficienty je průměrná teplota proměnná nejvýznamnější. Druhá nejdůležitější proměnná v obou modelech je průměrná nadmořská výška (Tab. 5), se stoupající nadmořskou výškou se velikost snůšky zmenšuje. Ostatní dvě proměnné, průměrná produktivita a sezonalita v produktivitě, vyšly průkazně v GLS i OLS modelu ale s opačným znaménkem koeficientu. V tomto případě mohou být „správné“ oba výsledky. Na severu, kde je malá produktivita prostředí, mají ptáci snůšky velké, naopak na jihu, kde je velká produktivita, mají snůšky malé, čili odpovídá tomu záporný koeficient u průměrné produktivity v GLS. Ale ve střední Evropě, kde je velká produktivita mají snůšky taktéž velké, zde by tedy odpovídal správně kladný koeficient produktivity v OLS. Stejný případ asi platí i pro sezonalitu v produktivitě a její opačný vliv v GLS a OLS. Na severu jsou výkyvy v produktivitě malé, průměrná snůška velká, tedy správný se zdá být výsledek GLS. Ve střední Evropě je sezonalita v produktivitě vysoká a snůšky velké, na jihu sezonalita v produktivitě malá a snůšky rovněž malé, tedy odpovídá tomu kladný koeficient u proměnné ve výsledku OLS. Habitaty, které vyšly jako významné v GLS i OLS jsou bezlesí a lidské osídlení (Tab. 5). S velikostí snůšky souvisí pozitivně, čili vyskytují se zde ptáci, kteří mají větší snůšky. Velikost snůšky v těchto habitatech ale bude pravděpodobně výrazně ovlivněna environmentálními proměnnými v dané oblasti, kdy například lidské osídlení koreluje pozitivně s produktivitou a bezlesí negativně s teplotou (Tab. 4). Velikost snůšky souvisí také s typem mláďat, která ptáci mají (ANOVA F (2, 289) = 53.88, p < 0.001, Obr. 3). Nejmenší snůšku mají druhy semialtriciální, největší naopak druhy prekociální (Obr. 3).
22
Obr. 2 Velikost snůšky nepěvci
Tab. 5 Velikost snůšky nepěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 61.34 OLS F = 227.29 r² Predict = 0.11 AIC Predict = -7627.47 r² Total = 0.80 AIC Total = -10718.35 r² adj = 0.44 AICc = -8572.55 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům -0.29 0.016 -0.54 < 0.001 teplota sez ----0.09 < 0.001 teplota den --------srážky min ----0.21 < 0.001 srážky sez -----0.11 < 0.001 alt prům -0.26 0.009 -0.33 < 0.001 NDVI prům -0.10 0.083 0.25 < 0.001 NDVI sez -0.14 < 0.001 0.07 0.002 habitaty GLS F = 30.06 OLS F = 163.07 r² Predict = 0.04 AIC Predict = -7485.64 r² Total = 0.72 AIC Total = -10002.43 r² adj = 0.24 AICc = -7965.56 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les ----0.64 < 0.001 bezlesí 0.10 < 0.001 0.48 < 0.001 křoviny -----0.09 < 0.001 lidské osídlení 0.14 < 0.001 0.63 < 0.001 23 voda -0.09 < 0.001 -----
Obr. 3 Velikost snůšky u nepěvců v závislosti na typu mláďat - prekociální (PR), semialtriciální (SA), altriciální (AL).
Velikost snůšky - pěvci Velikost snůšky u pěvců (Obr. 4) souvisí v GLS i OLS modelu nejvýznamněji s průměrnou teplotou (Tab. 6). Směrem na jih s rostoucí průměrnou teplotou velikost snůšky klesá, a naopak severním směrem se snižující se teplotou velikost snůšky roste. Výjimkou z tohoto trendu je pouze nejsevernější část Skandinávie, kde je průměrná velikost snůšky malá. Další průkazná proměnná s negativním vlivem na velikost snůšky je teplotní sezonalita (Tab. 6). Přepokládá narůst velikosti snůšky od východu na západ, tento směr však na mapce (Obr. 4) není moc zřetelný, lépe řečeno se tento trend ukazuje hlavně ve střední a severní Evropě. Velikost snůšky ovlivňuje poměrně významně také průměrná produktivita prostředí (Tab. 6). Podle výsledků můžeme předpokládat, že čím vyšší produktivita, tím větší snůšky ptáci mají. V OLS spolu s průměrnou produktivitou vyšla jako významná také sezonalita v produktivitě (Tab. 6). Kladný vliv značí, že čím větší kolísání nabídky potravy, tím větší snůšky. Kladný vliv průměrné produktivity a sezonality v produktivitě se nemusí vůbec vylučovat, jelikož i v oblastech, kde je kolísání v produktivitě vysoké, může být přesto celkový souhrn produktivity velký. Naopak jsou oblasti, kde jsou výkyvy v produktivitě malé, ale produktivita je stabilně nízká, příkladem budiž severní Skandinávie. Další faktor, který může hrát roli ve velikost snůšky, je průměrná nadmořská výška (Tab. 6). Její vliv na velikost snůšky je negativní, čím vyšší hory, tím menší snůšky ptáci mají. Poslední proměnná, která by mohla 24
nějak souviset s velikostí snůšky je srážková sezonalita, jejíž koeficient vyšel záporně, ale pouze v GLS modelu (Tab. 6). Jelikož srážková sezonalita je největší na jihu, dobře to odpovídá výsledku geografického trendu, kdy na jihu jsou snůšky menší. Malé procento variability, které vysvětlí samotné habitaty (r² Predict = 2 %, Tab. 6) napovídá, že vliv habitatů na velikost snůšky nebude zdaleka tak silný, jako tomu bylo u proměnných prostředí (r² Predict = 39 %, Tab. 6). Více zásadní pravděpodobně bude, v které oblasti habitaty leží. Les, jehož souvislost s velikostí snůšky vyšla pozitivně (Tab. 6), přibývá směrem na sever, kde mají ptáci snůšky větší. Na jihu se rozprostírají křovinaté oblasti, ptáci zde mají snůšky menší, takže v souladu s tím vyšla negativní souvislost s křovinatými oblastmi (Tab. 6). Velikost snůšky u pěvců může být spojená s typem potravy, kterou se ptáci živí. (ANOVA F (2, 196) = 4, p = 0.02, Obr. 5), semenožravé druhy mají menší snůšky než druhy hmyzožravé (Obr. 5).
Obr. 4 Velikost snůšky pěvci
25
Tab. 6 Velikost snůšky pěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 257.4 OLS F = 500.35 r² Predict = 0.39 AIC Predict = -14209.53 r² Total = 0.79 AIC Total = -16357.62 r² adj = 0.63 AICc = -15255.6 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům -0.36 0.018 -0.95 < 0.001 teplota sez -0.13 0.159 -0.34 < 0.001 teplota den ----0.06 0.007 srážky min ----0.14 < 0.001 srážky sez -0.12 0.011 ----alt prům -0.16 0.031 -0.44 < 0.001 NDVI prům 0.16 < 0.001 0.48 < 0.001 NDVI sez ----0.13 < 0.001 habitaty GLS F = 22.32 OLS F = 92.15 r² Predict = 0.02 AIC Predict = -13258.44 r² Total = 0.76 AIC Total = -16130.33 r² adj = 0.18 AICc = -13627.9 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les 0.06 0.009 0.57 < 0.001 bezlesí ----0.48 < 0.001 křoviny -0.02 0.285 -0.09 < 0.001 lidské osídlení ----0.51 < 0.001 voda ----0.14 < 0.001
Obr. 5 Velikost snůšky u pěvců v závislosti na typu potravy.
26
3.2.2 Počet snůšek za sezónu - nepěvci Počet snůšek za sezónu u nepěvců (Obr. 6) roste s průměrnou teplotou, tedy od severu na jih. Průměrná teplota je v GLS i OLS modelu v porovnání s ostatními proměnná nejvýznamnější (Tab. 7). Naproti tomu teplotní sezonalita má na počet snůšek zřejmě negativní vliv (ale vyšel jen v analýze GLS), tedy s větší kontinentalitou klimatu počet snůšek za sezónu klesá (Tab. 7). Poměrně velký vliv ukazuje průměrná produktivita (Tab. 7), v prostředí s větší produktivitou mají ptáci více snůšek za sezónu. Počet snůšek souvisí také s průměrnou nadmořskou výškou (Tab. 7), kdy se stoupající nadmořskou výškou roste počet snůšek. Ostatní průkazné proměnné, teplotní výkyvy během dne a srážková sezonalita, mají na průměrný počet snůšek pouze zanedbatelný vliv. V rámci různých typů habitatů mají ptáci ve vodních biotopech, tj. hlavně pobřežní a mokřadní druhy, menší počet snůšek. Příčinou toho může být, že bažinatí ptáci se vyskytují spíše na severu, kde mají ptáci v průměru snůšek méně. Celkové procento variability vysvětlené habitaty je ale velmi malé (r² Predict = 4 %, Tab. 7). Geografický trend počtu snůšek za sezónu může souviset i s typem migrace (ANOVA F (2,288) = 4.55, p = 0.01, Obr. 7). U jednotlivých skupin druhů vychází, že migranti na krátké vzdálenosti mají snůšek méně než ptáci stálí (Obr. 7).
Obr. 7 Počet snůšek za sezónu u druhů nepěvců migrujících na krátké vzdálenosti (SDM), dlouhé vzdálenosti (LDM) a druhů stálých (SED).
27
Obr. 6 Počet snůšek za sezónu nepěvci
Tab. 7 Počet snůšek za sezónu nepěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 399.63 OLS F = 1040.7 r² Predict = 0.54 AIC Predict = -11436.26 r² Total = 0.77 AIC Total = -12863.01 r² adj = 0.67 AICc = -12128.4 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům 0.29 0.031 0.51 < 0.001 teplota sez -0.14 0.081 ----teplota den 0.08 0.032 -0.05 < 0.001 srážky min --------srážky sez -0.03 0.414 ----alt prům 0.15 0.018 0.19 < 0.001 NDVI prům 0.12 0.002 0.39 < 0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 26.28 OLS F = 404.47 r² Predict = 0.04 AIC Predict = -9927.72 r² Total = 0.77 AIC Total = -12838.77 r² adj = 0.50 AICc = -11259.6 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les -----0.95 < 0.001 bezlesí -----0.49 < 0.001 křoviny -0.02 < 0.001 -0.25 < 0.001 lidské osídlení 0.03 < 0.001 -0.50 < 0.001 voda -0.03 < 0.001 -0.23 < 0.001 28
Počet snůšek za sezónu - pěvci Počet snůšek za sezónu u pěvců (Obr. 8) souvisí nejvýrazněji s teplotní sezonalitou, neboli kontinentalitou (Tab. 8). Vliv teplotní sezonality na počet snůšek je záporný, čím menší jsou výkyvy v teplotě během roku, tím více snůšek ptáci mají. Výsledek tedy podporuje na Obr. 8 vizuálně snadno rozpoznatelný geografický gradient nárůstu průměrného počtu snůšek od východu na západ. Další průkazná proměnná vycházející v GLS i OLS modelu, nicméně s minimálním vlivem na vysvětlovanou proměnnou, vyšla průměrná nadmořská výška, která s počtem snůšek souvisí pozitivně (Tab. 8). Poslední proměnnou vycházející v GLS i OLS je minimální množství srážek, které s počtem snůšek souvisí negativně. Opět to tak dobře podporuje jižní či jihozápadní trend narůstání počtu snůšek, jelikož oblasti s malým množstvím srážek jsou hlavně na jihu a jihozápadě Evropy. Pouze v OLS modelu vyšla jako průkazná proměnná průměrná teplota (Tab. 8), kdy s narůstající teplotou roste počet snůšek. Tento trend je však méně výrazný než zmiňovaný výhodo-západní gradient. Zajímavý výsledek, který ale má podporu pouze v modelu OLS, je vztah mezi počtem snůšek a sezonalitou produktivitě (Tab. 8). Záporný koeficient naznačuje, že v prostředí s větším kolísáním nabídky potravy mají ptáci menší počet snůšek. Podobně jako u všech ostatních reprodukčních funkčních znaků, vysvětlí samotné habitaty pouze malou část variability (r² Predict = 0.2 %, Tab. 8), i když celkový model má podíl vysvětlené variability vysoký (r² Total = 88%, Tab. 8). Záporný vliv na počet snůšek vyšel průkazně u habitatu typu bezlesí a lidského osídlení (Tab. 8). Pravděpodobněji než přímý vliv jednotlivých kategorií habitatů bude spíše rozhodující pro počet snůšek charakter klimatu v daných zeměpisných oblastech. Podobně jako jsem to zmínila u nepěvců, vliv na počet snůšek má i vzdálenost na jakou ptáci migrují (ANOVA F (2,196) = 11.31, p = < 0.001, Obr. 9) Migranti na dlouhé vzdálenosti (do oblastí subsaharské Afriky) mají menší počet snůšek než ptáci stálí (Obr. 9).
29
Obr. 8 Počet snůšek za sezónu pěvci
Tab. 8 Počet snůšek za sezónu pěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 289.47 OLS F = 908.897 r² Predict = 0.30 AIC Predict = -11096.19 r² Total = 0.87 AIC Total = -14550.69 r² adj = 0.76 AICc = -13268.6 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům ----0.29 < 0.001 teplota sez -0.21 0.001 -0.67 < 0.001 teplota den ----0.06 < 0.001 srážky min -0.03 0.302 -0.10 < 0.001 srážky sez --------alt prům 0.04 0.019 0.15 < 0.001 NDVI prům -----0.10 < 0.001 NDVI sez -----0.22 < 0.001 habitaty GLS F = 2.38 OLS F = 190.81 r² Predict = 0.002 AIC Predict = -10377.49 r² Total = 0.88 AIC Total = -14800.66 r² adj = 0.27 AICc = -11022.1 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les -----0.82 < 0.001 bezlesí -0.04 0.023 -0.36 < 0.001 křoviny --------lidské osídlení -0.05 0.005 -0.75 < 0.001 voda -----0.12 < 0.001 30
Obr. 9 Počet snůšek za sezónu u druhů pěvců migrujících na krátké vzdálenosti (SDM), dlouhé vzdálenosti (LDM) a druhů stálých (SED).
3.2.3 Velikost vejce - nepěvci Velikost vejce u nepěvců (Obr. 10) je z proměnných prostředí nejvíce ovlivněna (dle standardizovaných koeficientů v GLS i OLS) průměrnou produktivitou a průměrnou nadmořskou výškou (Tab. 9). Výsledek predikuje, že čím větší je produktivita prostředí, tím bude velikost vejce menší. Stejná závislost platí pro nadmořskou výšku, ve vyšších horách tedy hnízdí ptáci s relativně menším vejcem. Další proměnná, která má na velikost vejce v GLS i OLS modelu poměrně velký vliv, je průměrná teplota (Tab. 9), na severu mají ptáci vejce největší a jeho velikost se zmenšuje s rostoucí teplotou směrem na jih. Vliv má také proměnná teplota den, na jihu, kde jsou teplotní výkyvy během dne největší, dosahuje velikost vejce menší velikosti oproti oblastem s malými výkyvy. Poslední a nejméně významná proměnná v modelu je množství minimálních srážek (Tab. 9). Vztah s velikostí vejce je předpokládá, že v suchém prostředí mají ptáci větší vejce než v deštivějších oblastech.
31
Podobně jako u velikosti snůšky u nepěvců, také velikost vejce je silně ovlivněna tím, zda jsou druhy prekociální, semialtriciální či altriciální (ANOVA F (2, 288) = 20.04, p < 0.001, Obr. 11). Největší vejce snášejí druhy prekociální a naopak nejmenší druhy altriciální (Obr. 11). V modelech s různými typy habitatů vychází silná souvislost mezi vodním prostředím a velikostí vejce (Tab. 9). Ptáci obývající pobřeží, mokřady a jiné vodní biotopy, snášejí v průměru větší vejce, jak je docela dobře patrné na Obr. 10. S vodními habitaty koreluje pozitivně zastoupení prekociálních druhů (r = 0.35, p < 0.001) a negativně druhů altriciálních (r = -0.34, p < 0.001) či semialtriciálních (r = -0.29, p < 0.001).
Obr. 10 Velikost vejce nepěvci
32
Tab. 9 Velikost vejce nepěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 747.89 OLS F = 951.9 r² Predict = 0.65 AIC Predict = -9512.43 r² Total = 0.81 AIC Total = -10759.46 r² adj = 0.74 AICc = -10116.2 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům -0.15 0.044 -0.39 < 0.001 teplota sez -----0.38 < 0.001 teplota den -0.13 < 0.001 -0.13 < 0.001 srážky min -0.07 0.004 -0.15 < 0.001 srážky sez --------alt prům -0.43 < 0.001 -0.49 < 0.001 NDVI prům -0.43 < 0.001 -0.54 < 0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 0.07 OLS F = 426.54 r² Predict = 0.001 AIC Predict = -7383.31 r² Total = 0.75 AIC Total = -10207.25 r² adj = 0.51 AICc = -8847.65 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les -0.15 < 0.001 0.76 < 0.001 bezlesí ----0.60 < 0.001 křoviny ----0.40 < 0.001 lidské osídlení 0.10 < 0.001 0.62 < 0.001 voda 0.13 < 0.001 0.46 < 0.001
Obr. 11 Velikost vejce u nepěvců v závislosti na typu mláďat – prekociální (PR), semialtriciální (SA), altriciální (AL).
33
Velikost vejce - pěvci Geografický trend velikosti vejce u pěvců (Obr. 12) nemá žádný výrazný směr. To se odráží i v podílu vysvětlené variability v jednotlivých modelech. GLS model s proměnnými prostředí vysvětlí pouze 0.4 % variability (celkový model pak 68 %, Tab. 10). Podobně nízké procento variability vysvětlí i OLS model (Tab. 10), 8 % je v porovnání s ostatními OLS modely u jiných funkčních znaků nezvykle málo. Podobná situace se týká i modelů pracujících s habitaty. GLS model vysvětlí pouze 0.1 % variability, celkový model 68 %, OLS model pak 6 % (Tab. 10). Pokud se dá tedy vůbec něco usuzovat z výsledků modelů, pak proměnná s možným vlivem na velikost vejce je průměrná teplota (Tab. 10), výsledek předpokládá zvětšování velikosti vejce od severu na jih. Druhá průkazně vycházející proměnná je průměrná produktivita prostředí (Tab. 10), v produktivnějších oblastech by pěvci měli snášet menší vejce. V modelech porovnávajících vliv jednotlivých habitatů vychází, že ve vodních biotopech by měli pěvci snášet větší vejce, podobně jako nepěvci (Tab. 9, Tab. 10). Naopak v lese ptáci snáší vejce menší (Tab. 10). Negativní vztah lesa a velikosti vejce by mohl souviset s tím, že zastoupení lesa je větší v chladnějších oblastech a zároveň v chladnějších oblastech snášejí pěvci menší vejce.
Obr. 12 Velikost vejce pěvci 34
Tab. 10 Velikost vejce pěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 2.48 OLS F = 31.25 r² Predict = 0.004 AIC Predict = -15235.73 r² Total = 0.68 AIC Total = -17556.20 r² adj = 0.08 AICc = -15405.3 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům 0.20 0.009 0.28 < 0.001 teplota sez ----0.22 < 0.001 teplota den -0.08 0.199 -0.10 < 0.001 srážky min -----0.23 < 0.001 srážky sez -----0.19 < 0.001 alt prům ----0.10 < 0.001 NDVI prům -0.15 0.020 ----NDVI sez --------habitaty GLS F = 0.10 OLS F = 28.32 r² Predict = 0.001 AIC Predict = -15230.51 r² Total = 0.68 AIC Total = -17553.44 r² adj = 0.06 AICc = -15364.6 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les -0.04 0.246 -0.03 0.472 bezlesí -----0.12 < 0.001 křoviny -----0.12 < 0.001 lidské osídlení ----0.13 0.001 voda 0.06 < 0.001 0.03 0.208
3.2.4 Délka inkubace - nepěvci Délka inkubace u nepěvců (Obr. 13) vykazuje poměrně zřetelný latitudinální gradient. Největší význam má ze všech proměnných v modelech GLS i OLS průměrná teplota (Tab. 11), s rostoucí teplotou směrem na jih se inkubace prodlužuje. Další velmi důležitá proměnná je průměrná nadmořská výška (Tab. 11), se vzrůstající nadmořskou výškou roste i délka inkubace. Ostatní průkazné proměnné jsou už významné méně. Vliv na délku inkubace prokazuje ještě teplota den (Tab. 11), inkubace je delší v prostředí s velkými výkyvy teplot během dne, což oblast jižní Evropy. Tento předpoklad je v dobré shodě s výše zmíněným vlivem průměrné teploty. Poslední environmentální proměnná, která by mohla ovlivňovat délku inkubace u nepěvců, je srážková sezonalita (Tab. 11), inkubace je delší v prostředí s většími rozdíly v množství srážek spadlých během roku. Ostatní proměnné prostředí (teplota sez a srážky min) vyšly průkazné pouze v modelu OLS (Tab. 11), tudíž je obtížné tvrdit, zda mají na délku inkubace opravdu vliv.
35
V rámci různých typů habitatů by inkubace u nepěvců by měla být dle výsledků GLS i OLS modelů kratší ve vodním prostředí a v lidmi využívané krajině (Tab. 11). U délky inkubace u nepěvců, podobně jako u ostatních reprodukčních znaků, hraje velmi důležitou roli, jaký typ mláďat druhy mají (ANOVA, F (2, 288) = 49.2, p < 0.001, Obr. 14). V délce inkubace se projevuje jasný rozdíl mezi prekociálním typem mláďat, u těchto druhů rodiče inkubují vejce kratší dobu, než u druhů, kde jsou mláďata altriciální (Obr. 14), či semialtriciální, jež inkubují nejdéle (Obr. 14). Prekociální druhy jsou většinou druhy hnízdící na zemi (korelační koeficient mezi prekociálnimi druhy a druhy hnízdícími na zemi r = 0.97, p < 0.001), tudíž délka inkubace může souviset i ohrožením ze strany predátorů.
Obr. 13 Délka inkubace nepěvci
36
Tab. 11 Délka inkubace nepěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 122.92 OLS F = 377.99 r² Predict = 0.23 AIC Predict = 4248.56 r² Total = 0.89 AIC Total = 337.32 r² adj = 0.56 AICc = 3085.99 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům 0.63 0.001 0.38 < 0.001 teplota sez -----0.10 < 0.001 teplota den 0.07 0.149 0.15 < 0.001 srážky min -----0.19 < 0.001 srážky sez 0.13 < 0.001 0.06 0.004 alt prům 0.66 < 0.001 0.55 < 0.001 NDVI prům 0.34 0.045 -0.08 < 0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 0.05 OLS F = 206.46 r² Predict = 0.001 AIC Predict = 4785.11 r² Total = 0.74 AIC Total = 2066.14 r² adj = 0.29 AICc = 4087.19 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les 0.16 < 0.001 -0.67 < 0.001 bezlesí -----0.56 < 0.001 křoviny 0.09 < 0.001 ----lidské osídlení -0.13 < 0.001 -0.81 < 0.001 voda -0.06 < 0.001 -0.32 < 0.001
Obr. 14 Délka inkubace u nepěvců v závislosti na typu mláďat – prekociální (PR), semialtriciální (SA), altriciální (AL). 37
Délka inkubace - pěvci Na délku inkubace u pěvců (Obr. 15) má dle modelu GLS i OLS vliv teplotní sezonalita (Tab. 12), podle výsledku můžeme očekávat, že čím větší budou výkyvy v teplotě během roku a poroste kontinentalita klimatu, tím bude průměrná inkubace u druhů ve společenstvu kratší. Druhá průkazná proměnná, která vyšla v GLS i OLS modelu, je průměrná produktivita prostředí (Tab. 12), její vliv je kladný, tedy v místech s větší produktivitou budou ptáci inkubovat vajíčka delší dobu. Ostatní proměnné (teplota prům, teplota den, srážky sez a alt prům) vyšly průkazně pouze v modelu OLS a jejich vliv na délku inkubace proto není moc silně potvrzen. Vysvětlující proměnné typu habitů vysvětlí v konečném modelu GLS jen zanedbatelný zlomek variability, konkrétně 0.1 %, celkový model zahrnující i prostor pak 75 % variability (Tab. 12). Vliv jednotlivých habitatů na délku inkubace u pěvců proto s nejvyšší pravděpodobností nebude nijak zásadní. Jako průkazné v GLS modelu vyšly habitaty typu bezlesí a lidské osídlení, oba s negativním vlivem na délku inkubace (Tab. 12). V OLS se objevil výsledek poněkud nestandardní, kdy všechny (!) habitaty vycházejí s negativním vlivem (Tab. 12).
Obr. 15 Délka inkubace pěvci 38
Tab. 12 Délka inkubace pěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 815.19 OLS F = 349.01 r² Predict = 0.44 AIC Predict = -832.74 r² Total = 0.80 AIC Total = -2920.39 r² adj = 0.51 AICc = -1072.78 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům ---0.43 < 0.001 teplota sez -0.45 < 0.001 -0.51 < 0.001 tepltoa den ----0.11 < 0.001 srážky min --------srážky sez ----0.08 < 0.001 alt prům -----0.06 < 0.001 NDVI prům 0.25 < 0.001 0.62 < 0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 0.07 OLS F = 60.25 r² Predict = 0.001 AIC Predict = 369.02 r² Total = 0.75 AIC Total = -2432.35 r² adj = 0.13 AICc = 88.44 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les -----0.38 < 0.001 bezlesí -0.10 < 0.001 -0.30 < 0.001 křoviny -0.03 0.161 -0.33 < 0.001 lidské osídlení -0.12 < 0.001 -0.37 < 0.001 voda -----0.10 < 0.001
3.2.5 Věk prvního rozmnožování - nepěvci Geografický trend věku prvního rozmnožování (Obr. 16) čili období přechodu do dospělosti vykazuje u nepěvců smíšený charakter. Na severu a na jihu Evropy je věk prvního rozmnožování vyšší, ve středu kontinentu se naopak věk prvního rozmnožování snižuje. V GLS i OLS modelu vychází jako průkazná proměnná průměrná teplota (Tab. 13), pozitivní vliv predikuje, že čím větší teplota, tím tedy vyšší věk prvního rozmnožování. Daný předpoklad dobře vystihuje situaci v jižních oblastech, kde je vysoká teplota a zároveň mají druhy ve společenstvu průměrně vyšší věk prvního rozmnožování. Je však zcela v rozporu s průměrným věkem prvního rozmnožování v severních oblastech, kde je teplota nízká, ale věk prvního rozmnožování vysoký. Ve vyšších zeměpisných šířkách proto pravděpodobně bude mít větší význam průměrná produktivita prostředí (Tab. 13). Podle výsledků GLS i OLS modelu můžeme předpokládat, že čím nižší průměrná produktivita, která je právě například v severských oblastech, tím se průměrný věk prvního rozmnožování zvyšuje. Další proměnná, 39
která vyšla průkazně, je srážková sezonalita (Tab. 13), čím jsou v prostředí větší rozdíly mezi množstvím spadlých srážek během roku, tím zde mají ptáci v průměru vyšší věk prvního rozmnožování. Poslední proměnná, která má průkazný vliv v GLS i OLS modelu, je teplota den (Tab. 13), v oblastech s malými výkyvy teploty během dne, což jsou například pobřežní oblasti, druhy dosahují v průměru vyššího věku při prvním hnízdění. Habitaty v případě věku prvního rozmnožování vysvětlují poměrně velké procento variability (r² Predict = 13 %, Tab. 13), porovnáme-li to s procentem variability, které vysvětlují habitaty u ostatních funkčních znaků. Jako nejvýznamnější ze všech prostředí se ukazují vodní biotopy (Tab. 13). Kladný koeficient, který vyšel v GLS i OLS modelu, predikuje, že v tomto prostředí odkládají druhy věk první rozmnožování na pozdější dobu. Jako průkazný vyšel dále negativní vliv habitatu lidská sídla (Tab. 13). Tento vliv však může být ovlivněn pozitivní korelací lidských sídel s průměrnou produktivitou (Tab. 4) Jelikož z modelu s proměnnými prostředí vyplynul negativní vztah mezi průměrnou produktivitou a věkem prvního rozmnožování (Tab. 13), je v prostředí, kde je produktivita vysoká, jako jsou lidská sídla, věk prvního rozmnožování nižší.
Obr. 16 Věk prvního rozmnožování nepěvci
40
Tab. 13 Věk prvního rozmnožování nepěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 88.69 OLS F = 166.35 r² Predict = 0.15 AIC Predict = -9009.18 r² Total = 0.65 AIC Total = -10846.55 r² adj = 0.33 AICc = -9495.14 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům 0.19 0.002 0.11 0.001 teplota sez -----0.18 < 0.001 teplota den -0.17 < 0.001 -0.13 < 0.001 srážky min -----0.22 < 0.001 srážky sez 0.20 < 0.001 0.16 < 0.001 alt prům --------NDVI prům -0.13 0.024 -0.52 < 0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 105.41 OLS F = 230.21 r² Predict = 0.13 AIC Predict = -8977.9 r² Total = 0.70 AIC Total = -11137.09 r² adj = 0.31 AICc = -9445.87 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les ----0.06 0.008 bezlesí -0.10 < 0.001 ----křoviny ----0.35 < 0.001 lidské osídlení -0.07 0.010 -0.10 < 0.001 voda 0.19 < 0.001 0.30 < 0.001
Věk prvního rozmnožování - pěvci Věk prvního rozmnožování u pěvců nemá žádný výrazný geografický gradient (Obr. 17). Tento fakt vyjadřuje i skutečnost, že v GLS modelu samotné vysvětlující proměnné typu proměnných prostředí nebo habitatů vysvětlí jen zanedbatelné procento variability (r² Predict = 0.1 %, Tab. 14). Z výsledků GLS i OLS modelu plyne, že poměrně největší vliv z proměnných prostředí má průměrná teplota (Tab. 14), se snižující se teplotou se průměrný věk prvního rozmnožování zvyšuje. Poměrně silný je také vliv průměrné nadmořské výšky (Tab. 14), se zvyšující se nadmořskou výškou se průměrný věk prvního rozmnožování u pěvců snižuje. Ostatní průkazné proměnné mají v GLS i OLS modelu navzájem opačný koeficient, takže se o jejich vlivu na věk prvního rozmnožování nedá s jistotou mnoho říct. Stejná situace platí i pro habitaty, v GLS modelu vyšel průkazný pouze negativní vliv lesa, ale v OLS vyšel jeho vliv jako pozitivní (Tab. 14). 41
Obr. 17 Věk prvního rozmnožování pěvci Tab. 14 Věk prvního rozmnožování pěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 0.04 OLS F = 62.50 r² Predict = 0.001 AIC Predict = -16296.94 r² Total = 0.62 AIC Total = -18256.93 r² adj = 0.15 AICc = -16643.1 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům -0.40 0.014 -0.23 < 0.001 teplota sez -0.15 0.336 0.22 < 0.001 teplota den -----0.13 < 0.001 srážky min 0.17 0.017 ----srážky sez 0.05 0.551 -0.11 < 0.001 alt prům -0.30 0.023 -0.08 0.001 NDVI prům ----0.39 < 0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 0.2 OLS F = 40.97 r² Predict = 0.001 AIC Predict = -16304.99 r² Total = 0.56 AIC Total = -17983.35 r² adj = 0.06 AICc = -16423.4 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les -0.07 0.077 0.11 < 0.001 bezlesí --------křoviny -----0.21 < 0.001 lidské osídlení ----0.07 0.026 voda ---------
42
3.3 Morfologické znaky 3.3.1 Hmotnost těla - nepěvci Hmotnost těla u nepěvců (Obr. 18) souvisí jak s průměrnou produktivitou, tak sezonalitou v produktivitě (Tab. 15). V GLS modelu je vliv průměrné produktivity pozitivní, čili čím větší produktivita, tím mají druhy ve společenstvu v průměru větší tělo, ovšem v OLS modelu tento vztah vychází opačně. Pozitivní koeficient u sezonality v produktivitě naznačuje, že čím je kolísání nabídky potravy vyšší, tím bude průměrná hmotnost druhů větší. Negativní je v GLS i OLS modelu vztah s nadmořskou výškou (Tab. 15), čím větší nadmořská výška, tím zde mají druhy menší tělo. Ostatní proměnné (teplota sez, teplota den, srážky min) mají v GLS a OLS modelu opačný koeficient, proto se o jejich vlivu na hmotnost těla nedají říct přesvědčivé závěry (Tab. 15). Typy habitatů vysvětlí v GLS modelu 11 % variability, oproti pouhému 0.1 %, které vysvětlily proměnné prostředí (Tab. 15). Celkový model GLS habitatů je v procentu vysvětlené variability srovnatelný (r² Total = 67 %, Tab. 15) s GLS modelem proměnných prostředí (r² Total = 71 %, Tab. 15). Dle výsledku GLS modelu by ptáci s největším tělem měli žít v lesnatém prostředí a také v oblastech vodních biotopů (Tab. 15). V OLS tyto habitaty vycházejí také s kladným vlivem, nicméně kladně vycházejí i všechny ostatní habitaty (!), to může být zapříčiněno nezohledněním prostoru v OLS modelu. Kladný koeficient u lesního habitatu může být dán skutečností, že lesnatých oblastí přibývá směrem od jihu na sever, tedy se snižující se teplotou (korelační koeficient lesa a průměrné teploty r = -0.65, p < 0.001, Tab. 4). Z modelu s proměnnými prostředí plyne, že v chladnějších oblastech žijí hmotnější ptáci a v těchto oblastech je zároveň větší zastoupení lesa. Výsledkem je, že vztah mezi habitatem typu lesa a hmotností těla vykazuje kladnou korelaci.
43
Obr. 18 Hmotnost těla nepěvci
Tab. 15 Hmotnost těla nepěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 0.03 OLS F = 147.04 r² Predict = 0.001 AIC Predict = -4703.47 r² Total = 0.71 AIC Total = -7213.90 r² adj = 0.33 AICc = -5540.7 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům -0.13 0.563 -0.63 <0.001 teplota sez 0.19 0.238 -0.61 <0.001 teplota den -0.11 0.088 0.21 <0.001 srážky min -----0.13 <0.001 srážky sez --------alt prům -0.10 0.036 -0.26 <0.001 NDVI prům 0.21 <0.001 -0.33 <0.001 NDVI sez 0.10 0.021 0.32 <0.001 habitaty GLS F = 129.92 OLS F = 143.75 r² Predict = 0.11 AIC Predict = -4956.27 r² Total = 0.67 AIC Total = -6986.95 r² adj = 0.26 AICc = -5325.82 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les 0.13 <0.001 0.53 <0.001 bezlesí ----0.29 <0.001 křoviny ----0.17 <0.001 lidské osídlení ----0.24 <0.001 voda 0.08 <0.001 0.31 <0.001 44
Hmotnost těla - pěvci Geografický trend hmotnosti těla u pěvců (Obr. 19) má smíšený charakter bez nějakého převažujícího směru. Pěvci mají sice také podobně jako nepěvci v průměru větší hmotnost v chladnějších severních oblastech, na druhou stranu jisté zvětšování hmotnosti je zřetelné i v jižních a speciálně v jihovýchodních oblastech Evropy. Pozitivní vztah s teplotní sezonalitou v GLS i OLS modelu předpokládá, že čím proměnlivější je klima, tím větší hmotnost ptáci budou mít (Tab. 16). Se změnami v prostředí během roku souvisí také další průkazná proměnná - srážková sezonalita. V prostředí s větším kolísáním srážek během roku (jih, a o něco méně i východ a sever Evropy) dosahují druhy většího těla (Tab. 16). Proměnlivost prostředí je vyjádřena také sezonalitou v produktivitě. Vztah mezi hmotností těla a NDVI sez je kladný neboli se stoupajícími výkyvy v produktivitě v průběhu sezóny roste i hmotnost těla (Tab. 16). Naproti tomu vliv průměrné produktivity na hmotnost je nejednoznačný (Tab. 16). V GLS modelu vychází, že čím produktivnější prostředí, tím větší velikost těla, ale v OLS modelu vychází tento vztah opačně. V GLS modelu vyšel průkazný také negativní vliv teploty, v chladnějším prostředí mají tedy ptáci větší tělo, v OLS modelu ale vyšel vztah průměrné teploty a velikosti těla opačný (Tab. 16). V OLS modelu vychází jako proměnná relativně významná nadmořská výška, kdy se zvyšující se nadmořskou výškou, dosahují ptáci vyšší hmotnosti (Tab. 16). V modelu s vysvětlujícími proměnnými tvořenými jednotlivými typy habitatů, vychází v GLS i OLS modelu pozitivní závislost mezí hmotnosti těla a lesem, stejně jako s bezlesí (Tab. 16).
Obr. 19 Hmotnost těla pěvci 45
Tab. 16 Hmotnost těla pěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 32.71 OLS F = 114.62 r² Predict = 0.07 AIC Predict = -8039.22 r² Total = 0.74 AIC Total = -10641.13 r² adj = 0.28 AICc = -8559.39 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům -0.31 <0.001 0.31 <0.001 teplota sez 0.24 0.016 0.29 <0.001 teplota den --------srážky min ----0.12 <0.001 srážky sez 0.05 0.380 0.09 <0.001 alt prům ----0.22 <0.001 NDVI prům 0.04 0.038 -0.52 <0.001 NDVI sez 0.04 0.028 0.04 0.044 habitaty GLS F = 33.44 OLS F = 105.57 r² Predict = 0.03 AIC Predict = -7953.37 r² Total = 0.73 AIC Total = -10569.78 r² adj = 0.13 AICc = -8183.44 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les 0.07 0.011 0.18 <0.001 bezlesí 0.07 0.002 0.15 <0.001 křoviny ----0.29 <0.001 lidské osídlení --------voda ---------
3.3.2 Délka křídla - nepěvci Délka křídla u nepěvců (Obr. 20) souvisí velmi významně s průměrnou teplotou (Tab. 17). Pozitivní vliv teploty na délku křídla je v souladu s dobře patrným latitudinálním gradientem. Jako další poměrně významná proměnná vyšla průměrná nadmořská výška (Tab. 17), závislost s délkou křídla je pozitivní, ve vysokých horách mají ptáci delší křídla než v nížinách. V GLS modelu dále vyšel kladný vliv srážkové sezonality (Tab. 17), ale její významnost je v porovnání s ostatními proměnnými v modelu menší. Konzistentní s geografickým trendem v délce křídla je také negativní vztah s minimálními srážkami v OLS modelu (Tab. 17). Souvislost mezi různými typy habitatů a délkou křídla není moc silná, v GLS modelu procento vysvětlené variability samotnými habitaty dosahuje pouze 4 %, celkový model pak vysvětlí 74 % variability (Tab. 17). Negativní vliv na délku křídla vyšel u habitatu typu les, bezlesí a lidské osídlení (Tab. 17).
46
Délka křídla souvisí se vzdáleností, na kterou ptáci migrují (ANOVA F (2, 292) = 14.84, p < 0.001, Obr. 21). Ptáci migrující na dlouhé vzdálenosti, čímž je míněno do subsaharské Afriky a dále na jih, mají delší křídla, než migranti na krátké vzdálenosti, tj. v rámci Palearktu. Kratší křídla mají nemigrující čili stálí ptáci oproti migrantům na dlouhé vzdálenosti i proti migrantům na krátké vzdálenosti (Obr. 21). Poměr migrantů na dlouhé vzdálenosti negativně koreluje s zeměpisnou šířkou (r = -0.58, p < 0.001). Délka křídla souvisí také s typem potravy, kterou se ptáci živí. Relativně nejdelší křídla mají druhy lovící malé obratlovce a rybožravé druhy, poměrně malá křídla pak mají druhy semenožravé či všežravé (ANOVA F (5, 289) = 19.93, p < 0.001, Obr. 22). Pokud ve společenstvu ptáků porovnáme zastoupení různých typů migrantů a různých potravních specializací, vychází silná pozitivní korelace mezi stálými druhy a druhy živícími se semeny (r = 0.81, Tab. 18), stejně jako mezi stálými druhy a druhy, kteří loví obratlovce (r = 0.57, Tab. 18). U druhů, které se živí rostlinnou potravou, stejně jako u druhů omnivorních, vychází pozitivní korelace s druhy, kteří migrují na krátkou vzdálenost (r = 0.71, r = 0.66, Tab. 18). U druhů migrujících na dlouhou vzdálenost je nejsilnější korelace s druhy, kteří loví hmyz (r = 0.6, Tab. 18).
Obr. 20 Délka křídla nepěvci
47
Tab. 17 Délka křídla nepěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 274.94 OLS F = 490.53 r² Predict = 0.35 AIC Predict = -11825.54 r² Total = 0.77 AIC Total = -13925.17 r² adj = 0.55 AICc = -12560 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům 0.32 0.049 0.84 <0.001 teplota sez 0.21 0.032 0.28 <0.001 teplota den --------srážky min -----0.22 <0.001 srážky sez 0.12 0.019 ----alt prům 0.19 0.018 0.35 <0.001 NDVI prům -----0.25 <0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 31.02 OLS F = 167.98 r² Predict = 0.04 AIC Predict = -11036.87 r² Total = 0.74 AIC Total = -13691.9 r² adj = 0.25 AICc = -11528.9 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les -0.07 0.047 -0.69 <0.001 bezlesí -0.08 0.001 -0.53 <0.001 křoviny --------lidské osídlení -0.08 0.007 -0.52 <0.001 voda -----0.20 <0.001
Obr. 21 Déllka křídla u nepěvců u migrantů na dlouhou vzdálenost (LDM), krátkou vzdálenost (SDM) a stálých druhů (SED) 48
Obr. 22 Délka křídla u nepěvců v závisloti na typu potravy. Druhy živící se rybami (ryby), rostlinami (rostl), semeny a plody (seme), bezobratlými (bezobra), rostlinnou i živočišnou potravou (omni), obratlovci kromě ryb (obratl).
Tab. 18 Korelační matice poměru migrantů a poměru potravních specialistů. Migranti na dlouhou vzdálenost (LDM), krátkou vzdálenost (SDM), stálí ptáci (SED), potravní specialisté živící se rybami (ryby), rostlinami (rostl), semeny a plody (seme), bezobratlými kromě hmyzu (bezobra), hmyzem (hmyz), rostlinnou i živočišnou potravou (omni), obratlovci kromě ryb (obratl). Zeleně označeny signifikantní korelace pozitivní, červeně signifikantní korelace negativní, p < 0.001. LDM SDM SED ryby
-0.09
0.52
-0.65
rostl
-0.47
0.71
-0.39
seme
-0.02
-0.52
0.81
bezobra
0.24
-0.07
-0.33
hmyz
0.60
-0.33
-0.09
omni
-0.34
0.66
-0.41
obratl
0.28
-0.65
0.57
49
Délka křídla - pěvci Délka křídla u pěvců (Obr. 23) vykazuje pouze slabý západovýchodní gradient. To potvrzují i analýzy, jak v GLS tak i v OLS modelu vychází jako proměnná s největším významem teplotní sezonalita (Tab. 19). Koeficient je kladný, což vyjadřuje, že křídlo je delší v prostředí s velkými výkyvy teplot během roku. Průměrná teplota je sice dle standardizovaného koeficientu relativně významná (Tab. 19), ale jej vliv vychází v GLS a OLS modelu zcela opačně, tudíž se nedá tvrdit, jakým způsobem délku křídla ovlivňuje. S délkou křídla by mohla souviset proměnná teplota den, která má vliv záporný, a průměrná produktivita, rovněž se záporným vlivem, kdy v produktivnějším prostředí by ptáci měli mít křídlo kratší, tyto proměnné jsou už v celkovém modelu ale mnohem méně významné (Tab. 19). Celkově proměnné prostředí v GLS vysvětlí jen 0.1 % (!) variability, plný model s prostorem pak 63 % (Tab. 19). U habitatů není procento vysvětlené variability o mnoho vyšší, samotné habitaty vysvětlí pouze 2 %, celý model pak 68 % (Tab. 19). Habitaty, které vycházejí shodně v GLS i OLS jsou bezlesí a voda (Tab. 19). Zatímco vliv bezlesí je kladný, měli by zde tak žít druhy s delším křídlem, ve vodním prostředí by se měli vyskytovat ptáci s křídlem kratším. Podobně jako u nepěvců délka křídla souvisí s migrační vzdáleností (Obr. 24). Nejkratší křídlo mají stálí, během roku nikam nemigrující ptáci a nejdelší křídlo naopak druhy migrující na dlouhé vzdálenosti do oblastí subsaharské Afriky (ANOVA F (2, 196) = 3.1, p = 0.04, Obr. 24). Souvislost je průkazná také mezi délkou křídla a typem potravní specializace (Obr. 25). Nejdelší křídlo, co se potravních skupin u pěvců týká, mají druhy omnivorní, nejkratší pak druhy semenožravé a plodožravé (ANOVA F (2, 196) = 6.1, p = 0.003, Obr. 25). Pokud ve společenstvu ptáků porovnáme zastoupení různých typů migrantů a různých potravních specializací, vychází pozitivní korelace mezi migranty na krátkou vzdálenost a druhy živícími se semeny (r = 0.34, Tab. 20). U druhů migrujících na dlouhou vzdálenost je vychází pozitivní korelace s druhy, kteří loví hmyz (r = 0.32, Tab. 20).
50
Obr. 23 Délka křídla pěvci
Tab. 19 Délka křídla pěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 0.05 OLS F = 127.97 r² Predict = 0.001 AIC Predict = -17192.68 r² Total = 0.63 AIC Total = -19202.4 r² adj = 0.27 AICc = -17845.3 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům -0.46 <0.001 0.41 <0.001 teplota sez 0.27 0.010 0.71 <0.001 teplota den -0.04 0.464 -0.19 <0.001 srážky min ----0.22 <0.001 srážky sez --------alt prům ----0.22 <0.001 NDVI prům -0.14 0.010 -0.16 <0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 24.85 OLS F = 22.89 r² Predict = 0.02 AIC Predict = -17245.67 r² Total = 0.68 AIC Total = -19522.65 r² adj = 0.04 AICc = -17285.2 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les --------bezlesí 0.09 0.004 0.16 <0.001 křoviny ----0.12 <0.001 lidské osídlení ----0.10 <0.001 voda -0.06 0.001 -0.08 <0.001
51
Obr. 24 Délka křídla u pěvců v závislosti na typu migrace, migranti na krátkou vzdálenost (SDM), migranti na dlouhou vzdálenost (LDM) a druhy stálými (SED).
Obr. 25 Délka křídla u pěvců v závisloti na typu potravy. Druhy živící se rostlinnou i živočišnou potravou (omni), hmyzem (hmyz), semeny a plody (seme).
52
Tab. 20 Korelační matice poměru migrantů a poměru potravních specialistů. Migranti na dlouhou vzdálenost (LDM), krátkou vzdálenost (SDM), stálí ptáci (SED), potravní specialisté živící se rostlinnou i živočišnou potravou (omni), hmyzem (hmyz), semeny a plody (seme). Zeleně označeny signifikantní korelace pozitivní, červeně signifikantní korelace negativní, p < 0.001.
seme hmyz omni
LDM
SDM
SED
-0.31
0.34
0.06
0.32
-0.08
-0.13
-0.11
-0.29
0.28
3.3.3 Délka ocasu - nepěvci Délka ocasu u nepěvců (Obr. 26) v GLS i OLS modelu pozitivně koreluje s průměrnou roční teplotou, průměrnou produktivitou a průměrnými výkyvy teplot během dne (Tab. 21). Tyto tři proměnné vystihují severojižní charakter geografického trendu délky ocasu, tedy skutečnost, že průměrná délka ocasu u nepěvců je nejkratší na severu a postupně roste směrem na jih. Současně délka ocasu souvisí s nadmořskou výškou (Tab. 21), čím vyšší hory, tím mají nepěvci delší ocas. Méně zřetelný je trend zvětšování délky ocasu od západu na východ, který predikuje pozitivní souvislost s teplotní sezonalitou (Tab. 21). Poslední proměnná, která je v modelech signifikantní, je srážková sezonalita, její význam je ovšem zanedbatelný (Tab. 21). Habitaty vysvětlí menší procento variability v délce ocasu, než proměnné prostředí, zvlášť je to patrné pokud srovnáme v GLS procento vysvětlené variability pouze samotnými proměnnými, kdy proměnné prostředí vysvětlí 60 % variability, kdežto habitaty pouze 0.1 % (Tab. 21). Procento vysvětlené variability u obou modelů se výrazně vylepší, pokud je započítán i prostor (proměnné prostředí r² Total = 77 % vs. habitaty r² Total = 70 %, Tab. 21). Právě z důvodu malého procenta vysvětlené variability pouze habitaty, narážíme v OLS modelu na poněkud problematický výsledek, že všechny typy habitatů mají záporný koeficient (Tab. 21). To značí, že prostor je zde klíčový faktor a jeho opominutí při použití OLS metody způsobuje chybné výsledky. V GLS modelu vychází záporný vliv habitatů voda a lidské osídlení (Tab. 21). V těchto prostředích se tedy žijí ptáci, jež mají kratší ocas než v ostatních biotopech. Pokud srovnáme délku ocasu u různých potravních skupin ptáků, relativně nejdelší ocas mají druhy živící se živočišnou potravou, resp. obratlovci (vyjma ryb), to znamená lovci jako dravci a sovy. Poměrně delší ocas oproti ostatním skupinám mají také plodožraví a zrnožraví ptáci. Ve srovnání s nimi mají ostatní skupiny jako rybožravé druhy, všežravci nebo ptáci živící se bezobratlými ocas kratší (ANOVA F (5, 280) = 27.56, p < 0.001, Obr. 27). 53
Pokud porovnáváme délku ocasu a způsob migrace, tak rozdíl vychází mezi migranty na krátkou vzdálenost a stálými druhy (Fisherův LSD test p = 0.04, Obr. 28), a mezi migranty na dlouhou vzdálenost a stálými druhy (Fisherův LSD test p = 0.02, Obr. 28)
Obr. 26 Délka ocasu nepěvci
54
Tab. 21 Délka ocasu nepěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 506.81 OLS F = 679.67 r² Predict = 0.6 AIC Predict = -9444.21 r² Total = 0.77 AIC Total = -10563.32 r² adj = 0.67 AICc = -9827.96 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům 0.46 <0.001 0.4 <0.001 teplota sez 0.27 <0.001 0.18 <0.001 teplota den 0.08 0.007 0.22 <0.001 srážky min 0.03 0.298 -0.09 <0.001 srážky sez --------alt prům 0.57 <0.001 0.52 <0.001 NDVI prům 0.46 <0.001 0.28 <0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 0.07 OLS F = 287.82 r² Predict = 0.001 AIC Predict = -7581.28 r² Total = 0.7 AIC Total = -10044.95 r² adj = 0.41 AICc = -8672.86 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les 0.22 <0.001 -0.78 <0.001 bezlesí -----0.69 <0.001 křoviny -----0.26 <0.001 lidské osídlení -0.12 <0.001 -0.79 <0.001 voda -0.10 <0.001 -0.43 <0.001
Obr. 27 Délka ocasu u nepěvců v závisloti na typu potravy. Druhy živící se rybami (ryby), rostlinami (rostl), semeny a plody (seme), bezobratlými (bezobra), rostlinnou i živočišnou potravou (omni), obratlovci kromě ryb (obratl). 55
Obr. 28 Délka ocasu u nepěvců v závislosti na typu migrace, migranti na krátkou vzdálenost (SDM), migranti na dlouhou vzdálenost (LDM) a druhy stálými (SED).
Délka ocasu - pěvci Geografický trend v délce ocasu u pěvců (Obr. 29) nemá moc výrazný charakter. V souladu s tím procento vysvětlené variability je v modelech GLS jak u proměnných prostředí, tak u habitatů zanedbatelné (proměnné prostředí r² Predict = 0.1 %, habitaty r² Predict = 0.1 %, Tab. 22). Významných hodnot vysvětlené variabilita dosáhne až po započtení prostoru (proměnné prostředí r² Total = 57 %, habitaty r² Total = 55 %, Tab. 22). Rovněž v OLS modelu procento vysvětlené variability není nijak výrazné (proměnné prostředí r² adj = 15 %, habitaty r² adj = 6 %, Tab. 22). Délka ocasu u pěvců vykazuje v GLS i OLS negativní vztah k NDVI prům, čím menší produktivita, tím je ocas delší (Tab. 22). S tímto trendem souvisí i negativní vztah s průměrnou teplotou (Tab. 22), kdy platí, že čím nižší teplota, tím mají ptáci delší ocas. V OLS je však tento vztah mezi délkou ocasu a průměrnou teplotou opačný (Tab. 22). Délka ocasu souvisí také s denním kolísáním teplot (Tab. 22), v oblastech s velkými výkyvy teplot během dne, tedy vnitrozemské oblasti jižní Evropy, mají ptačí společenstva delší ocas. Nemůžeme tedy geografický trend v délce ocasu u pěvců popsat jako latitudinální, jako tomu bylo u nepěvců, společenstva pěvců s průměrně nejdelším ocasem se vyskytují jak v severní tak i v jižní Evropě. Dále jako průkazná proměnná prostředí vyšla v GLS i OLS 56
průměrná nadmořská výška (Tab. 22). Vztah s délkou ocasu je negativní, v nížinách se nacházejí ptáci, kteří mají delší ocas než ptáci ve vysokých horách. V rámci modelu GLS s habitaty jako vysvětlujícími proměnnými souvisí délka ocasu pozitivně s bezlesím a lidským osídlením, záporně s křovinatými oblastmi (Tab. 22). V OLS nicméně vztah s křovinatými oblastmi vychází opačně, proto je vliv této proměnné na délku ocasu sporný. Dále vychází v OLS kladně vztah s bezlesím (stejně jako v GLS) a navíc také s lesem (v GLS jako průkazný nevyšel). Shodně jako u předchozích funkčních znaků, pokud u druhů porovnáme typ potravní specializace a délku ocasu, tak je zřejmé, že nejdelší ocas mají druhy pěvců živící se rostlinnou i živočišnou potravou, tzv. omnivorové, nejkratší ocas mají naopak druhy vybírající si do svého jídelníčku především semena a plody, mezi těmito dvěma skupinami stojí hmyzožravci, kteří mají kratší ocas než všežravci ale delší než semenožravci (ANOVA F (2, 196) = 5.5, p = 0.005, Obr. 30). Pokud porovnáváme délku ocasu a způsob migrace, tak žádný rozdíl mezi druhy nevychází (ANOVA F (2, 196) = 0.1, p = 0.8).
57
Obr. 29 Délka ocasu pěvci
Tab. 22 Délka ocasu pěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 0.041 OLS F = 61.14 r² Predict = 0.001 AIC Predict = -15723 r² Total = 0.57 AIC Total = -17445.14 r² adj = 0.15 AICc = -16062.3 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům -0.39 0.050 0.15 <0.001 teplota sez --------teplota den 0.16 <0.001 0.14 <0.001 srážky min ----0.09 0.006 srážky sez -0.07 0.182 ----alt prům -0.24 0.012 -0.07 0.003 NDVI prům -0.20 <0.001 -0.47 <0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 0.068 OLS F = 42.82 r² Predict = 0.001 AIC Predict = -15727.03 r² Total = 0.55 AIC Total = -17379.75 r² adj = 0.06 AICc = -15854.6 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les ----0.10 <0.001 bezlesí 0.05 0.109 0.17 <0.001 křoviny -0.07 0.022 0.16 <0.001 lidské osídlení 0.12 <0.001 ----voda ---------
58
Obr. 30 Délka occasu u pěvců v závisloti na typu potravy. Druhy živící se rostlinnou i živočišnou potravou (omni), hmyzem (hmyz), semeny a plody (seme).
3.3.4 Délka zobáku - nepěvci Délka zobáku u nepěvců (Obr. 31) v GLS i OLS modelu souvisí s průměrnou roční teplotou, průměrnými výkyvy teplot během dne a průměrnou roční produktivitou (Tab. 23). V severních zeměpisných šířkách, tj. oblastech s nízkou teplotou, malými výkyvy teplot během dne a nízkou produktivitou mají kratší zobáky než v oblastech jižních zeměpisných šířek. Délka zobáku souvisí negativně také s průměrnou nadmořskou výškou, čím vyšší hory jsou, tím mají ptáci zobák kratší (Tab. 23). Nadmořská výška spolu s průměrnou teplotou a produktivitou prostředí vychází v GLS i OLS modelu jako nejvýznamnější proměnné ovlivňující délky zobáku. V OLS proti GLS vychází navíc pozitivní vztah s minimálním množstvím srážek a také s teplotní sezonalitou, tj. kontinentalitou klimatu, která roste směrem od západu na východ. Tento trend je na obrázku (Obr. 31) také dobře patrný. V GLS modelu s různými typy habitatů vychází, že dlouhé zobáky mají ptáci ve vodních biotopech a v lidmi osídlených oblastech (Tab. 23). Podobný výsledek vychází i modelu OLS, nicméně současně i ostatní habitaty vykazují kladný vliv na délku zobáku, což je poněkud nestandardní výsledek. Může to ukazovat na důležitost zohlednění prostoru v analýzách. Vliv prostoru vyjadřuje i fakt, že v GLS procento vysvětlené variability pouze habitaty je 2 % a po zahrnutí prostoru se zvýší na 79 % (Tab. 23).
59
Délka zobáku souvisí s typem potravy, kterou se ptáci živí. Relativně nejkratší zobák mají druhy pojídající semena a plody (zrnožraví a plodožraví) a druhy živící se obratlovci (vyjma ryb), to znamená především aktivní lovci, jako jsou dravci a sovy. Na druhé straně druhy, jež se živí hlavně hmyzem nebo jinými bezobratlými živočichy a druhy lovící ryby, mají zobák relativně nejdelší (ANOVA F (5, 285) = 34.42, p < 0.001, Obr. 32). Výskyt zrnožravců pozitivně koreluje s průměrnou produktivitou prostředí (r = 0.51, p < 0.001) a nadmořskou výškou (r = 0.43, p < 0.001). S nadmořskou výškou také pozitivně koreluje zastoupení nepěvců živících se suchozemskými obratlovci (r = 0.52, p < 0.001) a naopak negativně zastoupení všežravců (r = -0.56, p < 0.001). Na rozdíl od zrnožravců poměr druhů živících se bezobratlými koreluje s průměrnou roční produktivitou negativně (r = -0.52, p < 0.001).
Obr. 31 Délka zobáku nepěvci
60
Tab. 23 Délka zobáku nepěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 265.51 OLS F = 378.47 r² Predict = 0.34 AIC Predict = -8106.83 r² Total = 0.79 AIC Total = -10444.91 r² adj = 0.53 AICc = -8805.89 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům -0.49 <0.001 -0.17 <0.001 teplota sez ----0.15 <0.001 teplota den -0.03 0.428 -0.06 0.004 srážky min ----0.14 <0.001 srážky sez --------alt mean -0.78 <0.001 -0.63 <0.001 NDVI mean -0.36 <0.001 -0.13 <0.001 NDVI seas --------habitaty GLS F = 11.76 OLS F = 139.4 r² Predict = 0.02 AIC Predict = -7286.51 r² Total = 0.68 AIC Total = -9606.3 r² adj = 0.25 AICc = -7851.92 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les -0.17 <0.001 0.6 <0.001 bezlesí ----0.48 <0.001 křoviny ----0.16 <0.001 lidské osídlení 0.16 <0.001 0.86 <0.001 voda 0.12 <0.001 0.33 <0.001
Obr. 32 Délka zobáku u nepěvců v závisloti na typu potravy. Druhy živící se rybami (ryby), rostlinami (rostl), semeny a plody (seme), bezobratlými (bezobra), rostlinnou i živočišnou potravou (omni), obratlovci kromě ryb (obratl). 61
Délka zobáku - pěvci Délka zobáku u pěvců (Obr. 33) v GLS i OLS modelu pozitivně koreluje s průměrnou teplotou a teplotní sezonalitou, V GLS i OLS se projevují jako nejvýznamnější proměnné ve vztahu k délce zobáku (Tab. 24). Jako méně významná se ukazuje proměnná teplota den, která má negativní souvislost s délkou zobáku a průměrná nadmořská výška, jež souvisí naopak pozitivně (Tab. 24). V OLS modelu vychází jako průkazné proměnné také průměrná produktivita prostředí, jež souvisí s délkou zobáku pozitivně a srážková sezonalita, která má však pouze zanedbatelný negativní vliv (Tab. 24). Variabilita vysvětlená pouze habitaty dosahuje v GLS modelu 7 %, po zahrnutí prostou se zvýší na 75 %, což je méně než 51 %, resp. 78 % vysvětlené variability environmentálními proměnnými v předchozím modelu (Tab. 24). V konečném modelu GSL vyšly jako průkazné habitaty typu les a bezlesí, v obou prostředích mají pěvci zobáky v průměru kratší (Tab. 24). V OLS ale opět vyvstává pochybný výsledek toho typu, že všechny (!) habitaty mají na délku zobáku negativní vliv. To opětovně poukazuje na nedostatky při použití OLS metody bez zohlednění prostoru. Délka zobáku je odlišná v souvislosti s různým typem potravy, zrnožraví a plodožraví pěvci mají mnohem kratší zobák než hmyzožraví nebo omnivorní druhy (ANOVA F (2, 196) = 7.7, p < 0.001, Obr. 34). Poměrné zastoupení konkrétních potravních skupin druhů je v jednotlivých habitatech odlišné. Habitat typu lesa koreluje pozitivně s poměrem zrnožravých ptáků (r = 0.5, p < 0.001), lidmi osídlená krajina koreluje pozitivně s hmyzožravci (r = 0.39, p < 0.001).
Obr. 33 Délka zobáku pěvci
62
Tab. 24 Délka zobáku pěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 521.13 OLS F = 803.39 r² Predict = 0.51 AIC Predict = -14972.54 r² Total = 0.78 AIC Total = -16638.7 r² adj = 0.7 AICc = -16015.6 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům 0.55 <0.001 0.98 <0.001 teplota sez 0.24 0.002 0.71 <0.001 teplota den -0.07 0.050 -0.14 <0.001 srážky min --------srážky sez -----0.04 0.003 alt prům 0.18 0.003 0.34 <0.001 NDVI prům ----0.18 <0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 51.92 OLS F = 369.15 r² Predict = 0.07 AIC Predict = -13683.93 r² Total = 0.75 AIC Total = -16366.74 r² adj = 0.47 AICc = -14851.88 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les -0.061 0.006 -0.81 <0.001 bezlesí -0.063 <0.001 -0.62 <0.001 křoviny -----0.26 <0.001 lidské osídlení -----0.42 <0.001 voda 0.035 0.005 -0.21 <0.001
Obr. 34 Délka zobáku u pěvců v závisloti na typu potravy. Druhy živící se rostlinnou i živočišnou potravou (omni), hmyzem (hmyz), semeny a plody (seme). 63
3.3.5 Délka tarsu - nepěvci Délka tarsu u nepěvců (Obr. 35) v GLS i OLS modelu nejvýrazněji souvisí s průměrnou nadmořskou výškou (Tab. 25). Tento vztah je negativní, se stoupající nadmořskou výškou je průměrná délka tarsu kratší. Dále vychází jako poměrně významný vliv průměrné produktivity prostředí (Tab. 25). V prostředí, kde je průměrná produktivita nízká, se vyskytují ptačí druhy s kratším tarsem. Poslední proměnná, která vykazuje určitý vliv na délku tarsu je teplotní sezonalita (Tab. 25). Trend zvětšování délky tarsu s rostoucí kontinentalitou klimatu od západu na východ však není na obrázku 35 patrný. Ostatní proměnné (průměrná teplota, denní kolísání teplot, srážková sezonalita, minimální srážky), vykazují v GLS a OLS modelu rozdílné koeficienty a jejich vliv na délku tarsu je tedy sporný (Tab. 25). Na rozdíl od většiny ostatních zkoumaných funkčních znaků ptáků, habitaty samotné vysvětlí v GLS modelu větší procento variability (r² Predict = 18 %, Tab. 25) než proměnné prostředí (r² Predict = 0.1 %, Tab. 25). Ovšem procento variability vysvětlené oběma typy modelů je stejné, pokud je do modelů zahrnutý i prostor (r² Total =74 %, Tab. 25). Dle výsledků GLS i OLS modelu vychází, že v lese mají ptáci v průměru tarsus kratší, kdežto v lidmi osídlených oblastech tarsus delší (Tab. 25).
Obr. 35 Délka tarsu nepěvci 64
Tab. 25 Délka tarsu nepěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 0.034 OLS F = 179.85 r² Predict = 0.001 AIC Predict = -10428.32 r² Total = 0.74 AIC Total = -13196.21 r² adj = 0.38 AICc = -11413 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům -0.39 0.177 0.37 0.003 teplota sez 0.32 0.011 0.23 <0.001 teplota den -0.02 0.786 0.13 <0.001 srážky min -----0.09 <0.001 srážky sez 0.06 0.502 -0.12 <0.001 alt prům -0.72 <0.001 -0.37 <0.001 NDVI prům -0.32 <0.001 -0.09 <0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 229.1 OLS F = 261.55 r² Predict = 0.18 AIC Predict = -10850.1 r² Total = 0.54 AIC Total = -12027.2 r² adj = 0.2 AICc = -10905.5 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les -0.14 <0.001 -0.07 0.006 bezlesí --------křoviny --------lidské osídlení 0.23 <0.001 0.40 <0.001 voda ---------
Délka tarsu - pěvci Délka tarsu u pěvců (Obr. 36) vykazuje v GLS i OLS nejsilnější závislost na průměrné teplotě (Tab. 26), kdy se vzrůstající teplotou prostředí roste i délka tarsu. Naopak negativní souvislost platí pro srážkovou sezonalitu (Tab. 26). Kolísání teploty během dne má na délku tarsu negativní vliv, avšak je poměrně málo významné (Tab. 26). Vliv průměrné produktivity prostředí na délku tarsu je v GLS modelu negativní, v OLS modelu ale vychází kladně (Tab. 26). Ostatní proměnné (teplotní sezonalita, minimální srážky a průměrná nadmořská výška) vyšly pouze v modelu OLS (Tab. 26), v GLS modelu jejich důležitost nebyla potvrzena a o jejich vlivu toho nelze tudíž s jistotou mnoho říct. Habitaty vysvětlí v GLS modelu skoro stejné procento variability (r² Predict = 14 %, Tab. 26) jako proměnné prostředí (r² Predict = 16 %, Tab. 26), rovněž celkové modely pro obě sady proměnných se ve vysvětlené variabilitě o mnoho neliší (habitaty r² Total = 65 % a proměnné prostředí r² Total = 66 %, Tab. 26). Z výsledků GLS i OLS modelu plyne, že v lese žijí 65
ptáci s kratším tarsem (Tab. 26). Podobně záporná závislost délky tarsu vychází i v křovinatých biotopech (Tab. 26). Naopak ve vodních biotopech typu pobřeží, bažin nebo rákosí, je závislost pozitivní, převažují zde druhy s dlouhým tarsem (Tab. 26). V OLS modelu jako další dva průkazné habitaty vyšly bezlesí se záporným vlivem a lidské osídlení s kladným vlivem (Tab. 26).
Obr. 36 Délka tarsu pěvci
66
Tab. 26 Délka tarsu pěvci. Vztah proměnných prostředí a habitatů v GLS a OLS modelu, pozitivní korelace označena zeleně, negativní korelace označena červeně. proměnné prostředí GLS F = 82.9 OLS F = 178.54 r² Predict = 0.14 AIC Predict = -15196.51 r² Total = 0.66 AIC Total = -17074.79 r² adj = 0.38 AICc = -15863.7 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value teplota prům 0.38 <0.001 0.64 <0.001 teplota sez ----0.52 <0.001 teplota den -0.09 0.012 -0.28 <0.001 srážky min -----0.12 <0.001 srážky sez -0.15 0.001 -0.24 <0.001 alt prům ----0.11 <0.001 NDVI prům -0.17 <0.001 0.26 <0.001 NDVI sez --------habitaty GLS F = 128.62 OLS F = 309.01 r² Predict = 0.16 AIC Predict = -15244.64 r² Total = 0.65 AIC Total = -17049.82 r² adj = 0.38 AICc = -15860.1 GLS Std Coeff p-value OLS Std Coeff p-value les -0.16 <0.001 -0.43 <0.001 bezlesí -----0.12 <0.001 křoviny -0.08 <0.001 -0.29 <0.001 lidské osídlení ----0.11 <0.001 voda 0.07 <0.001 -----
67
68
4. Diskuse Geografické trendy funkčních znaků souvisí nejen s klimatickými proměnnými a různými typy habitatů, jak jsem ukázala, ale jednotlivé znaky jsou zároveň vzájemně korelované, takže geografická variabilita daného znaku může jen odrážet variabilitu jiného znaku, který je s ním korelovaný. Rozlišit, jestli na geografický trend v určitém funkčním znaku mají hlavní vliv opravdu proměnné prostředí, nebo je tento trend určen primárně vztahem s jiným funkčním znakem, je velmi obtížné až nemožné. Zde se proto pokusím zhodnotit jak vliv proměnných prostředí na funkční znaky, tak i souvislost znaků mezi sebou.
4.1 Reprodukční znaky Velikost snůšky a počet snůšek Z analýz, které jsem provedla, poměrně jednoznačně plyne, že velikost snůšky roste se snižující se průměrnou teplotou, tedy zvyšující se zeměpisnou šířkou. Výsledek potvrzuje předešlé provedené studie (např. Cody 1966, Hussell 1972, Cardillo 2002, Evans et. al. 2005, Jetz et al. 2008). Opačný trend vychází pro počet snůšek, kdy počet snůšek se zvyšující se teplotou klesá. Výsledky tedy poměrně silně naznačují existenci trade-off mezi velikostí snůšky a počtem snůšek. Proto považují za užitečné, pokud geografické trendy v těchto dvou reprodukčních znacích zhodnotím dohromady, a porovnám tak lépe jejich vzájemnou provázanost. Evropa leží v oblasti mírného klimatického pásu a doba rozmnožování, na rozdíl od tropických oblastí, je zde omezena jen na určité období v roce. Toto období je určeno hlavně průměrnou teplotou, která určuje délku vegetační sezóny, a je proto nejkratší v severních zeměpisných šířkách a prodlužuje se směrem na jih (Wyndham 1986, Menzel & Fabian 1999, Chmielewski & Rotzer 2002). Proto pro jedince, kteří se rozmnožují v chladných oblastech s krátkou vegetační sezónou, bude nejvýhodnější, vloží-li všechny zdroje, které mají k dispozici pro rozmnožování, do jediné snůšky. Pokud by se rozhodli mít více než jednu snůšku, velmi pravděpodobně by nestihli mláďata z druhé snůšky vyvést, a i kdyby se jim to podařilo, tak by mláďata neměla dostatečné zásoby na zimní období, a jejich mortalita by 69
byla vysoká (Young 1994). Jinými slovy, v chladných oblastech s krátkou sezónou se nevyplatí riskovat, že energie vložená do dalších snůšek bude ztracena, ale je výhodnější mít jednu velkou snůšku (Lessels 1999). Zcela opačně řeší případný trade-off mezi velikostí snůšky a počtem snůšek ptáci v teplých oblastech jižních zeměpisných šířek. Zde je vegetační sezóna dlouhá, takže si mohou dovolit mít snůšek více, ale jelikož mají omezené množství energie, kterou mohou vložit během jediné sezóny do rozmnožování, mají snůšky menší. Z výsledků plyne, že s počtem snůšek za sezónu může souviset vzdálenost, na kterou ptáci migrují. Stálé druhy nepěvců mají více snůšek za sezónu než ptáci, kteří migrují do subsaharské Afriky, i než druhy migrující pouze v rámci Palearktidy. U pěvců je rozdíl podobný, kdy více snůšek mají ptáci stálí oproti migrantům na dlouhou vzdálenost. Příčinou může být, že migranti na dlouhé vzdálenosti přilétají do mírného pásu poměrně pozdě a odlétají naopak relativně brzy. Navíc jelikož se primárně orientují podle podmínek ve svém zimovišti, tak dobu příletu do temperátu nemusí načasovat optimálně, a mohou přiletět později, než by z hlediska vegetační sezóny (a tedy i potravní nabídky) v oblasti hnízdiště bylo nejlepší (Jones & Cresswell 2010). Ve srovnání se stálými ptáky proto mají na hnízdění méně času. Další možnou příčinou (platící pro migranty obecně) je, že samotná migrace je energeticky náročný proces. Ptáci, kteří migrují, zvláště pak ti na dlouhé vzdálenosti, musí před cestou na zimoviště doplnit energetické zásoby vložené do reprodukce, aby měli dost energie na dlouhou cestu. Řada migrantů navíc ještě před cestou obměňuje peří, což je také proces vyžadující větší množství energie (Berthold & Terrill 1991, Holmgreen & Hedenström 1995). Pokud by tedy jedinci vložili do reprodukce mnoho energie a měli více snůšek, hrozilo by, že by zásoby nestihli před odletem na zimoviště doplnit a jejich mortalita by byla vyšší. Navíc mláďata z pozdějších snůšek by měla relativně málo času na získání dostatečných energetických zásob před cestou, jejich mortalita by byla vyšší a následkem toho reprodukční úspěšnost rodičů by byla nižší (Lessels 1999). Geografický trend v počtu snůšek u ptáků tedy může být způsoben také rozdílným zastoupením migrantů v různých oblastech. Nemigrující druhy u pěvců, tj. druhy s větším počtem snůšek, hnízdí spíše v jižních oblastech, kdežto migranti na dlouhou vzdálenost, tj. druhy s menším počtem snůšek, mají hnízdiště v oblastech východních. Počet snůšek či velikost snůšky nemusí být omezován pouze délkou vegetační sezóny, ale mohou být ovlivňovány také celkovou stabilitou či prediktabilitou podmínek prostředí a 70
kolísáním nabídky potravy (Boyce 1979, McNamara et al. 2008). Proměnná, která určitým způsobem vyjadřuje proměnlivost prostředí během roku, je teplotní sezonalita. Dalo by se tedy předpokládat, že čím větší kolísání teploty bude, tím větší snůšky ptáci budou mít, ale současně jich budou mít méně (Cody 1966). Zatímco předpoklad týkající se velikosti snůšky se nepotvrdil (resp. potvrdil se pouze v analýze OLS u nepěvců), počet snůšek opravdu klesá s rostoucími teplotními výkyvy klimatu. Předpokladem Ashmoleovy hypotézy je, že velikost snůšky by měla být větší v prostředí s velkým kolísáním nabídky potravy (Ashmole 1963, Ricklefs 1980) a počet snůšek by měl být následkem toho menší. Vliv proměnlivosti nabídky potravy na velikost či počet snůšek je ale dle výsledků mých analýz poněkud nejednoznačný. Proměnlivost potravní nabídky v analýzách zastupuje sezonalita v produktivitě. Ta sice potvrzuje daný předpoklad a vykazuje kladný vliv na velikost snůšky či záporný na počet snůšek, nicméně tento vliv je průkazný pouze v modelu neprostorové lineární regrese (OLS). Nelze jej tudíž považovat za nikterak robustní. Nepřítomnost vlivu sezónnosti nabídky potravy na velikost snůšky zjistil například také Young (1994), naopak významnou roli sezonality ve svém modelu potvrdili McNamara et al. (2008). Dle klasické Lackovy hypotézy je velikost snůšky limitována dostupností potravy (Lack 1947, Ricklefs 1968). Dalo by se tedy předpokládat, že v produktivnějším prostředí, budou ptáci schopni uživit více mláďat a budou mít snůšky větší. Tato hypotéza se v mých analýzách potvrdila pouze u pěvců, resp. u nepěvců vyšel kladný vztah produktivity a velikosti snůšky pouze v analýze OLS. Tato skutečnost může být zapříčiněna tím, že všichni pěvci jsou altriciální a krmí svá mláďata, tudíž množství dostupné potravy u nich opravdu může být limitujícím prvkem ve velikosti snůšky. Nepěvci jsou v tomto ohledu heterogenní skupina s mláďaty altiricálními, semialtriálními či prekociálními. Velikost snůšky u prekociálních druhů není limitována schopností rodičů mláďata uživit, ale spíše schopností uchránit určitý počet mláďat proti predátorům (Safriel 1975). Efekt produktivity prostředí se u nepěvců jako celku nemusí tudíž projevit. Další příčinou absence souvislosti mezi produktivitou a velikostí snůšky u nepěvců může být odlišný geografický trend v produktivitě prostředí a délce sezóny. V severních zeměpisných šířkách je průměrná produktivita nízká, takže podle Lackovy hypotézy by zde ptáci měli mít snůšku menší. Naopak délka sezóny je v severních oblastech krátká a jedinci by zde měli investovat více do jediné velké snůšky (Martin 1995).
71
Skutečnost, že na severu mají snůšky větší, podporuje tedy u nepěvců hypotézu o rozhodující roli délky sezóny. Další z proměnných prostředí, která má poměrně silný vliv na velikost snůšky a počet snůšek, je průměrná nadmořská výška, kdy s rostoucí nadmořskou výškou se velikost snůšky snižuje, ale počet snůšek je větší. Prostředí v horách je sice poměrně málo produktivní, ale úroveň produktivity je zde víceméně stabilně nízká po celý rok, až na krátké vegetační období během letních měsíců. To značí, že s rostoucí nadmořskou výškou není stabilita prostředí menší, jak je někdy uváděno (Cody 1966, Stearns 1976), ale spíše naopak roste. Ve stabilnějším prostředí je výhodnější mít snůšky menší a mít jich víc (Cody 1966). Je ovšem třeba zdůraznit, že vztah stability klimatu a průměrné nadmořské výšky může být pouze specifickým evropským jevem, způsobeným tím, že průměrná nadmořská výška je v Evropě relativně větší v jižních oblastech. Zde je zároveň vyšší teplota, menší výkyvy klimatu a delší sezóna umožňující ptákům mít větší počet snůšek. Vztah průměrné nadmořské výšky a velikostí snůšky může být zapříčiněn i skutečností, že nadmořská výška koreluje pozitivně s podílem druhů živících se drobnými obratlovci, tedy dravci. Dravci jsou skupinou druhů s mláďaty převážně semialtriciálními. V analýzách se potvrdila skutečnost, že právě semialtriciální druhy mají snůšku nejměnší, největší snůšku mají naopak druhy s prekociálními mláďaty. To může být tím, že prekociální druhy po vylíhnutí mláďata nekrmí, za potravou je v některých případech pouze vodí, nevynakládají tak žádnou nebo pouze minimální rodičovskou péči a mohou si dovolit mít snůšku větší (Martin 1987). Toto možné vysvětlení malé velikosti snůšky ve velkých altitudách samozřejmě platí pouze u skupiny nepěvců. Trend zmenšování velikosti snůšky s rostoucí nadmořskou výškou vyšel rovněž u skupiny pěvců a je v souladu i s jinými provedenými studiemi na jednotlivých druzích (Badyaev 1997, Sanz 1998). Snůšky by zde mohly být menší z toho důvodu, že jelikož množství hmyzu je ve vysokohorském prostředí menší, je méně příhodné pro hmyzožravé pěvce (Sanz 1995), a převládají zde semenožraví pěvci, kteří mají snůšku obecně menší (viz Obr. 5). Alternativním vysvětlením by mohla být míra predace hnízd. Hypotéza předpokládá, že míra predace hnízd je v horách vyšší, například proto, že vegetace je ve vyšších nadmořských výškách méně strukturovaná a pro predátory je snazší objevit hnízdo.
72
V prostředí s vysokou mírou predace rodiče zmenšují investice vkládané do jediné snůšky, aby v případě celkové ztráty snůšky nebyla jejich újma tak značná (Slagsvold 1982).
V rámci různých typu habitatů vyšla velikost snůšky u nepěvců větší v lidmi osídlených oblastech. Příčinou může být produktivita prostředí a tudíž množství dostupné potravy. Lidmi osídlené oblasti jsou relativně produktivní (Polis 1999), množství potravy zde není limitující a jedinci jsou schopni klást snůšky větší, jak předpovídá Lackova hypotéza (Lack 1947). U pěvců vyšla vyšší velikost snůšky v lesním habitatu. Tato souvislost ale může být důsledkem toho, že rozloha lesa roste se s rostoucí zeměpisnou šířkou a geografický trend ve velikosti snůšky je také latitudinální.
Velikost vejce Geografický trend ve velikosti vejce (po odfiltrování tělesné hmotnosti) vyšel u nepěvců poměrně výrazný, největší vejce mají ptáci na severu Evropy a směrem na jih velikost vejce klesá. Naopak u pěvců tam žádný trend není. To je s největší pravděpodobností způsobeno skutečností, že pěvci jsou druhy s altriciálními mláďaty a po vylíhnutí mláďata krmí. Velikost vejce a s ním spojená velikost mláděte po vylíhnutí není u nich tak důležitá, jelikož zásadní pro přežití mláděte je, kolik potravy jsou mu schopni rodiček zajistit (Lack 1947). Naopak u nepěvců, zvláště tedy prekociálních druhů, hraje velikost vejce zásadní roli. Investicí do velikosti vejce mohou výrazným způsobem ovlivnit velikost a tedy pravděpodobnost přežití mláděte (Rohwer 1991). V souladu s tím je můj výsledek, že negativní vztah mezi velikostí snůšky a velikostí vejce (Blackburn 1991, Martin et al. 2006) vyšel pouze u nepěvců. U nepěvců je investice do reprodukce před vylíhnutím mláďat větší a důležitější, než u pěvců, kteří velkou část energie vkládají do potomků i po jejich vylíhnutí ve formě rodičovské péče, tedy hlavně krmením mláďat (Martin 1987). U nepěvců existuje poměrně výrazný latitudinální gradient v hmotnosti vejce, která klesá od severu na jih, nicméně výjimkou jsou pobřežní oblasti, kde mají ptáci vejce větší. To může být způsobeno tím, že vodní ptáci jsou spíše skupina prekociální druhů, a prekociální druhy mají, jak už jsem uvedla výše, větší vejce než druhy semialtriciální či altriciální. Dále velikost vejce u nepěvců vykazuje také silný negativní vztah s průměrnou teplotou a
73
průměrnou produktivitou. Výsledek velmi dobře potvrzuje hypotézu, že v chladných a/nebo potravně nepříznivých podmínkách investují ptáci více energie do reprodukce, tedy do velikosti vejce, která souvisí pozitivně s velikostí mláděte. Větší mládě má v nepříznivých podmínkách výhodu, protože déle přežije období bez potravy a také z hlediska udržení stálé tělesné teploty je výhodnější být větší (Williams & Cooch 1996). Velikost vejce také klesá s průměrnou nadmořskou výškou. Tento trend je ovšem pravděpodobně způsoben větším zastoupením dravců, tedy semialtriciálních druhů s menšími vejci, v horách. U pěvců je geografický trend ve velikosti vejce poměrně slabý, nicméně na rozdíl od nepěvců velikost vejce mírně roste s teplotou prostředí. Potvrzuje to hypotézu, že v chladných podmínkách musí ptáci vkládat větší množství energie do termoregulace, takže do reprodukce investují méně. Naopak v teplých oblastech si díky tomu, že ušetří energii na termoregulaci, mohou dovolit mít vejce větší (Christians 2002, Hargitai et al. 2005). Vliv průměrné produktivity, čili nabídky potravy, na hmotnost vejce u pěvců nemá ve výsledcích moc silnou podporu. Negativní vliv produktivity na velikost vejce vyšel pouze v analýze GLS a je tedy pravděpodobné, že tento vliv bude u pěvců spíše zanedbatelný, podobně jako zjistil Christians (2002).
Délka inkubace Průměrná délka inkubace klesá u nepěvců se snižující se teplotou, inkubace je tedy kratší na severu. Tento geografický trend velmi silně negativně koreluje s velikostí snůšky - čím je průměrná snůška větší, tím je inkubace kratší. Výsledek potvrzuje hypotézu, že větší snůšky jsou inkubovány kratší dobu (Cooper et al. 2005). U nepěvců to může být způsobeno zastoupením prekociálních druhů, které inkubují kratší dobu než druhy altriciální či semialtriciální. Prekociální druhy během sezení na snůšce čerpají energii ze zásob, neodchází z hnízda tak často za sháněním potravy, a proto inkubace trvá kratší dobu (Martin 1987, Erikstad et al. 1993). Většina prekociálních druhů navíc hnízdí na zemi, kde je tlak ze strany predátorů větší, a vyplatí se tudíž vyhnízdit v co nejkratší době (Cody 1966). S větším zastoupením prekociálních druhů ve vodních biotopech může souviset výsledek, že ve vodních habitatech inkubují v průměru ptáci kratší dobu. Naopak délka inkubace vychází
74
delší v horách, ale to je pravděpodobně způsobeno zastoupením hlavně semialtriciálních druhů, kteří mají inkubaci delší. U pěvců geografický trend v délce inkubace koreluje s velikostí snůšky, na rozdíl od nepěvců, pozitivně. Inkubace je delší v produktivnějším prostředí, ve kterém mají pěvci větší snůšky. Rozdílnost mezi vztahem délky inkubace a velikosti snůšky u pěvců a nepěvců je nejpravděpodobněji způsobena rozdílnými reprodukčními strategiemi během hnízdění. Pěvci, resp. altriciální ptáci, nemají zásoby, z kterých by čerpali energii během hnízdění a inkubace vajec, a musí tedy hnízdo opouštět kvůli vyhledávání potravy (Martin 1987). Inkubace je proto u nich tím delší, čím větší mají snůšku.
Věk prvního rozmnožování Věk prvního rozmnožování je u nepěvců v průměru vyšší na severu a současně také na jihu Evropy. Věk prvního rozmnožování ve výsledných analýzách souvisí pozitivně s průměrnou teplotou, ale to tedy nesouhlasí se situací na severu Evropy, kde je průměrná teplota nízká, ale věk prvního rozmnožování vysoký. Trend na severu Evropy tak spíše bude souviset s nízkou průměrnou produktivitou, která prokazuje ve výsledcích negativní vztah s dobou prvního rozmnožování. Za daný geografický pattern mohou být zodpovědné dva různé faktory. Na severu Evropy je sezona krátká, kolísání podmínek během roku velké, průměrná produktivita malá a vše dohromady tak zvyšuje pravděpodobnost ztráty potomků (Ricklefs 2000). Je proto výhodnější dobu rozmnožování odložit, například z toho důvodu, že starší jedinci jsou odolnější proti nepříznivým stresovým podmínkám a úspěšnost vyvedení mláďat je u nich větší (Angelier et al. 2007). V jižní Evropě je sezóna poměrně dlouhá, kolísání podmínek prostředí není nikterak dramatické a celkové podmínky pro rozmnožování jsou příznivé. Ovšem právě stabilita podmínek může být příčinou, že celková mortalita jedinců je nízká, konkurence mezi jedinci o vhodná potravní či hnízdní teritoria je velmi intenzivní a mladí jedinci proto musí rozmnožování odložit do té doby, než budou schopni v konkurenci se staršími jedinci uspět (Ricklefs 2000). U pěvců není příliš zřetelný geografický trend věku prvního rozmnožování. Vliv na tento znak má dle výsledků průměrná teplota, kdy se snižující se teplotou roste průměrný
75
věk prvního rozmnožování. Zde opět může platit vysvětlení, že v nižších teplotách a tedy méně příznivých podmínkách, je lepší dobu prvního rozmnožování odložit (Ricklefs 2000). Výsledek, že s rostoucí nadmořskou výškou mají pěvci věk prvního rozmnožování nižší, může souviset se sníženou hnízdní predací v horách (Martin 1996, Badyaev 1997), a tedy nižší mortalitou mláďat, což nahrává nižšímu věku při prvním hnízdění (Stearns 1976). Nicméně, jak už bylo uvedeno, někteří autoři uvádějí, že hnízdí predace je horách naopak vyšší (Slagsvold 1982). Velmi pravděpodobně tak míra predace v horách v mírném pásu nemá žádný univerzální charakter. Bude záležet vždy na konkrétní oblasti, jestli míra predace hnízd bude vyšší či nižší, například v souvislosti s typem hnízd, která zde budou u druhů převažovat, kdy druhy s uzavřenými hnízdy trpí menší hnízdní predací než ostatní (Martin & Li 1992). Negativní vztah mezi věkem prvního rozmnožování a nadmořskou výškou tak například evidentně neplatí pro oblast Alp, kde mají ptáci věk prvního rozmnožování výrazně vyšší (viz Obr. 17). Příčinou tedy zde může být, že v této oblasti je míra hnízdní predace vyšší. Alternativním vysvětlením je, že v Alpách má na věk prvního rozmnožování vliv spíš nízká průměrná teplota a celková nehostinnost podmínek, které mortalitu mláďat zvyšují.
4.2 Morfologické znaky Hmotnost jedince Geografický trend v hmotnosti těla nevykazuje latitudinální, tedy severojižní směr, jak by se dalo očekávat podle Bergmannova pravidla (Bergmann 1847), nicméně v severních zeměpisných šířkách můžeme určitý průměrný nárůst hmotnosti těla pozorovat. To naznačuje i slabý negativní vztah s teplotou; v chladnějších oblastech mají ptáci hmotnost těla vyšší. U pěvců však vliv teploty na hmotnost není úplně jednoznačný, jelikož GLS analýza určila opačný vliv teploty, než analýza OLS. Zatímco GLS model u pěvců predikuje pokles velikosti těla s teplotou a je tedy v souladu s geografickým trendem v severní Evropě, tak OLS model predikuje nárůst velikosti těla s teplotou. Negativní vztah mezi velikostí těla a teplotou (v GLS analýze u nepěvců i pěvců), potvrzuje hypotézu, že větší tělo je výhodnější v chladnějších oblastech, protože ztráta tepla je zde menší (Mayer 1956) a ptáci nemusejí vynakládat tolik energie na udržení stálé teploty. Hmotnost je také vyšší v prostředích s velkými teplotními rozdíly během sezóny, což odpovídá alternativní hypotéze, že větší tělo 76
je v nestabilnějších podmínkách výhodné, protože mohutnější jedinci lépe odolávají extrémním výkyvům klimatu (Mayer 1956). Výsledek, že ve vysokých horách mají pěvci větší tělo, by mohl odpovídat hypotéze o ztrátě tepla. S rostoucí nadmořskou výškou teplota klesá a větší tělo se tak jeví výhodnější. To je však v rozporu s výsledkem u nepěvců. Tam totiž vychází, že s rostoucí nadmořskou výškou hmotnost těla klesá. Může to však být způsobeno fenoménem Evropy, který jsem zmínila už výše, totiž že evropské hory leží relativně na jihu, zatímco na severu Evropy, kde je teplota nízká, je i nadmořská výška v průměru relativně malá. V rámci Evropy můžeme tento vztah tedy interpretovat tak, že s klesající průměrnou nadmořskou výškou a současně průměrnou teplotou v severských oblastech velikost těla roste. Trend zmenšování velikosti těla s rostoucí nadmořskou výškou prokázala také Ramirez et al. (2008) v analýze trendů ve hmotnosti těla ptáků na americkém kontinentu. V horách může být navíc komplikujícím faktem altitudinální migrace ptáků během roku. V období vegetační sezóny altitudinální migranti odlétají vyhnízdit do vyšších nadmořských výšek, například proto, že je zde nižší míra hnízdní predace či menší konkurence o potravu (Martin 1996, Badyaev 1997, Boyle 2008). Po období rozmnožování migrují zpět do nížin, kde je nabídka potravy v zimě větší než ve vysokých horách (Loiselle 1991). Nemusí tak zažívat období nedostatku potravy, nedělají si žádné energetické zásoby a velikost těla u nich tedy může být menší. Další proměnná prostředí, která by mohla mít vliv na velikost těla, je sezonalita v produktivitě. Z výsledků plyne, že čím větší kolísání nabídky potravy během roku, tím dosahují druhy větší hmotnosti. Výsledek by mohl být potvrzením hypotézy, že v proměnlivém prostředí je výhodné mít větší tělo (Ashton 2002). Jedinci s větším tělem déle přečkají období nedostatku potravy díky větším energetickým zásobám, a rovněž jejich metabolismus na jednotku hmotnosti je pomalejší a potřebují relativně méně potravy (Gillooly et al. 2001). Poněkud rozporuplný je vliv celkové produktivity prostředí na velikost těla. Negativní vztah v OLS analýze potvrzuje předchozí závěr, že v prostředí málo úživném, jsou větší jedinci ve výhodě, protože vydrží bez potravy déle. Naopak pozitivní vztah produktivity a hmotnosti v GLS analýze naznačuje, že v prostředí hodně úživném si jedinci mohou dovolit mít větší hmotnost. Může to být výhodné například proto, že větší jedinci mohou úspěšně odchovat více mláďat a mají tedy vyšší reprodukční úspěch (Martin 1987). Rozpor mezi OLS a GLS ale nelze jednoznačně interpretovat. 77
Pokud tedy výsledky analýz týkající se hmotnosti těla shrnu, tak se potvrdila hypotéza o vlivu teploty prostředí, kdy v chladnějším prostředí bude větší tělo výhodnější, protože ztráta tělesného tepla je relativně menší (Mayer 1956). Rovněž hypotéza, že větší tělo je výhodné v prostředí s velkými výkyvy v nabídce potravy, protože díky zásobám déle přežijí období nedostatku (Ashton 2002), se dle výsledků ukázala jako nanejvýš pravděpodobná. Vliv kolísání nabídky potravy na celkovou hmotnost se však jeví jako významnější u nepěvců než u pěvců. Rozdíl může být způsoben rozdílnými reprodukčními strategiemi. Nepěvci jsou spíše druhy ukládající si v těle energetické zásoby, z kterých pak během období rozmnožování čerpají, tzv. „capital breeders“, kdežto pěvci si žádné zásoby nedělají a všechny dostupné zdroje investují přímo do reprodukce, tzv. „income breeders“ (Jönsson 1987). Proto může kolísání nabídky potravy více ovlivňovat hmotnost u nepěvců než u pěvců.
Délka křídla Geografický gradient v délce křídla u nepěvců má latitudinální charakter, kdy velikost křídla roste od severu na jih, a tedy s průměrnou teplotou. U pěvců pak převládá gradient západovýchodní, kdy se délka křídla prodlužuje od západu na východ. Nejpravděpodobnější vysvětlení je, že délku křídla ovlivňuje vzdálenost, na kterou ptáci migrují. Čím delší trasu musí druhy mezi hnízdištěm a zimovištěm překonat, tím je výhodnější mít delší křídlo (Hamilton 1961, Winkler & Leiser 1992, Marchetti et al. 1995, Hedenström 2008). Výsledky tento předpoklad dobře potvrzují. Nejdelší křídlo mají druhy migrující na dlouhé vzdálenosti do oblastí subsaharské Afriky, nejkratší křídlo naopak druhy stálé. Délku křídla ovšem také zásadním způsobem ovlivňuje potravní specializace, respektive způsob, jakým si ptáci opatřují potravu a v jakém habitatu se pohybují (Marchetti et al. 1995). Proto u nepěvců, kteří svojí potravu vyhledávají a loví ze vzduchu, bude nejvýhodnější mít křídla dlouhá a široká. To je třeba případ druhů lovících drobné suchozemské obratlovce, tedy dravců, kteří mohou trávit i dlouhé hodiny kroužením nad povrchem země nebo druhů, které loví ryby, ať už ze vzduchu nebo při potápění. Naopak u druhů živících se semeny či plody a u druhů omnivorních vychází délka křídla v porovnání s ostatními skupinami jako nejkratší. Potravu vyhledávají většinou zemi a je proto pro ně zbytečné investovat do dlouhých křídel (Hamilton 1961). 78
Tyto dva vlivy, tedy typ migrace a způsob vyhledávání potravy mohou působit proti sobě například dravci jsou druhy většinou stálé, tudíž by podle předpokladu měli mít křídlo spíše kratší, ale proto, že loví potravu ze vzduchu, jsou u nich výhodná křídla dlouhá. Jindy mohou mít oba vlivy stejný směr působení. Například semenožravci většinou nikam nemigrují a zároveň vyhledávají potravu spíše na zemi. Podobně u hmyzožravců, kteří loví potravu ve vzduchu, je výhodné mít křídlo dlouhé, a současně je u nich selekce na dlouhé křídlo i proto, že jsou to většinou migranti na dlouhé vzdálenosti. Primární příčinou délky křídla a migrace je ale pravděpodobně potravní specializace. U hmyzožravců působí selekce na delší křídlo a současně musí migrovat na dlouhé vzdálenosti, protože hmyzu je v mírném pásu v zimě nedostatek (Hails 1982, Wolda 1988, Greenberg 1995). Semenožravci mají křídlo krátké a zároveň nikam migrovat nemusí, jelikož semena či plody mohou najít i v zimě. Z proměnných prostředí vyšel dále významný pozitivní vliv nadmořské výšky, nicméně pouze u nepěvců. Tato souvislost může být dána tím, že v horách, jak už jsem několikrát zmínila, převládá skupina druhů živící se drobnými obratlovci, tj. dravci s dlouhými křídly. Dominance dravců může být způsobena faktem, že hory jsou prostředí relativně málo úživné, a v takovém prostředí se nejlépe uchytí predátoři pátrající po kořisti ze vzduchu a prohledávající velká území. Poměrně zajímavá je hypotéza, která delší křídla u ptáků ve vyšších nadmořských výškách vysvětluje tak, že vzduch je zde řídký, a pro ptáky je výhoda mít dlouhá křídla s velkou plochou (Hamilton 1961). Stejně tak ale souvislost délky křídla a nadmořské výšky může být způsobena efektem, jež už jsem také naznačila, totiž že průměrná nadmořská výška je vyšší v jižní Evropě, a současně v jižních oblastech mají nepěvci křídlo delší. Nicméně v horách je poměrně hojně zastoupena i skupina semenožravých druhů, kteří mají křídlo naopak kratší. To může vysvětlovat, proč v oblasti Alp je průměrné délka křídla u druhů kratší, v rozporu s predikcí modelu. Vliv jednotlivých typů habitatů je poněkud sporný. Dle některých studií by v otevřené krajině bez husté vegetace měli mít ptáci křídlo delší, protože zde musí překonávat vzduchem delší vzdálenosti než v zapojené vegetaci, kde využívají více pohyb po větvích a kratší křídlo je výhodnější z hlediska lepšího manévrování (Hamilton 1961, Landmann & Winding 1995, Yom-Tov 2006). Tento předpoklad se potvrdil u pěvců, kteří mají v otevřených habitatech delší křídlo, nicméně se nepotvrdil u nepěvců. U nepěvců je naopak v souladu s předpokladem výsledek, že v lese, tedy zapojené vegetaci, mají ptáci křídlo kratší. 79
Skutečnost, že výsledky obecně nepotvrzují vztah mezi délkou křídla a habitaty, může být důsledkem toho, že kategorie habitatů jsou na úrovni typu les, bezlesí, křoviny atd. příliš hrubé a generalizující. Funkční morfologie ptáků v závislosti na typu potravní specializace a potravního chování může být ovlivněna na mnohem jemnější škále prostředí, tedy na úrovni mikrohabitatů (Forstmeier et al. 2001).
Délka ocasu Délka ocasu může být stejně jako délka křídla ovlivněna, jak potravním chováním, tak typem prostředí, ve kterém se ptáci pohybují, tak i vzdáleností, na kterou migrují. Pro ptáky lovící svou potravu převážně ve vzduchu a obývající otevřené biotopy je výhodnější mít ocas delší, protože zajišťuje lepší manévrování (Fitzpatrick 1999, Thomas 1993, 1996, Thomas & Balmford 1995). Naopak pro ptáky, kteří loví či sbírají svoji potravu na zemi, nebo se pohybují v hustém porostu, je výhodné mít ocas co nejkratší (Norberg 1979, Miles & Ricklefs 1984, Thomas & Balmford 1995). Tyto vlivy mohou působit v souladu nebo být v rozporu s typem migrace. Čím je vzdálenost, na kterou ptáci migrují delší, tím by ocas měl být kratší, protože kratší ocas snižuje zátěž při letu (Fitzpatrick 1999, Thomas 1993, 1996). Geografický trend v délce ocasu je poměrně výrazně latitudinální a vykazuje podobný charakter jako délka křídla. Závislost délky ocasu a typu migrace není příliš silná, rozdíl vychází pouze u nepěvců mezi migranty obecně, kteří mají kratší ocas než ptáci stálí. Větší vliv u evropských ptáků tak spíše bude mít typ habitatu, ve kterém ptáci žijí, a typ potravního chování. V jižních krajích převažují u nepěvců druhy semenožravé, pohybující se na otevřených plochách polí a jiných travnatých oblastí, kde musí vzduchem překonávat delší vzdálenosti a vykazují také delší ocas. Delší ocas ve vysokých nadmořských výškách, který vyšel u nepěvců, může být způsoben faktem, že velmi významnou potravní skupinou v horách jsou dravci, kteří vyhledávají svoji kořist ze vzduchu a dlouhý ocas je pro ně výhodou. Poněkud zvláštní je ale výsledek, že v produktivnějších oblastech mají druhy ocas delší, přičemž v prostředí s vysokou produktivitou a tedy hustější vegetací bychom očekávali
80
ocas spíše kratší. Nicméně pokud vegetace není příliš zapojená, tak může být delší ocas díky lepší schopnosti manévrovat výhodou (Thomas & Balmford 1995). U pěvců je trend v délce ocasu méně výrazný. Potvrzuje se u nich předpoklad, že delší ocas mají ptáci otevřené krajiny. Ovšem souvislost délky ocasu s různými typy habitatů bude spíše závislá na zastoupení různých potravních skupin v těchto habitatech. V habitatu typu lidských sídel převažují z pěvců druhy hmyzožravé a omnivorní, kteří mají delší ocas, jelikož svoji potravu loví ve vzduchu (speciálně pak hmyzožravé druhy). Souvislost mezi délkou ocasu a nadmořskou výškou vyšla negativní, což je opačný výsledek než u nepěvců. Může být dán větším zastoupením semenožravých druhů, kteří potravu vyhledávají na zemi a nepotřebují tedy dlouhý ocas, zatímco hmyzožravců je ve vysokých altitudách málo, protože množství hmyzu je zde po většinu roku nízké (Greenberg 1995). Délka ocasu tedy obecně nevykazuje příliš zřetelné trendy. To je způsobeno nejspíš tím, že funkce délky ocasu může být v různých kontextech různá (potravní chování, migrace, typ obývaného habitatu), ale především je ovlivněna pohlavním výběrem (Møller 1991) a u pohlavního výběru nelze předpokládat jednoduchou souvislost s prostředím.
Délka zobáku Podobně jako předchozí morfologické znaky, tak i délka zobáku bude velmi ovlivněna tím, jakou potravou se ptáci živí. Geografický trend v délce zobáku tak spíše ukazuje jaká potrava je v daných oblastech k dispozici a na co se mohou ptáci specializovat (Morse 1971, Lederer 1975, Martin 1987, Futuyama & Moreno 1988). Při porovnání geografických trendů u nepěvců a pěvců je patrná jejich zásadní odlišnost. Zatímco nepěvci mají zobák v jižních oblastech kratší, tak naopak pěvci ho zde mají v průměru delší. Za latitudinální trend u nepěvců je pravděpodobně zodpovědné přibývání semenožravých druhů směrem na jih. Průměrná délka zobáku je rovněž kratší ve vysokých horách, což může být způsobeno, jak už jsem zmiňovala výše, převládajícím zastoupením dravců a semenožravých druhů s krátkým zobákem. Při porovnání různých typů habitatů vychází, že nejdelší zobák mají druhy ve vodních habitatech, což není nijak překvapivé, poněvadž hledají potravu například probíráním bahna či filtrováním vody a dlouhý zobák je proto velmi účelný. Další habitat, u
81
kterého vychází, že zde mají druhy v průměru delší zobák, jsou lidská sídla. Zde to může být zapříčiněno větším zastoupením omnivorů s poměrně dlouhým zobákem. U pěvců geografický trend v délce zobáku pravděpodobně souvisí s přibýváním množství hmyzu směrem na jih v souvislosti s prodlužující se vegetační sezónou (Hails 1982, Wolda 1988, Menzel & Fabian 1999). Druhy specializované na lov hmyzu mají zobák relativně delší a výsledný geografický trend v délce zobáku je proto latitudinální. Poněkud překvapující je výsledek, že vztah mezi nadmořskou výškou a délkou zobáku je pozitivní, čili ve vysokých horách by měli mít pěvci dlouhé zobáky. Měli by zde tedy převažovat potravní specialisté typu hmyzožravců či omnivorů s dlouhými zobáky. To se ovšem nepotvrdilo, protože jak jsem uvedla výše, ve vysokých nadmořských výškách převládají druhy semenožravé. Ačkoliv se tedy výsledky týkající se průměrné délky zobáku a zastoupení potravních specialistů v horách zdají v rozporu s tím, co bylo řečeno dříve, ve skutečnosti za nimi může stát vztah průměrné nadmořské výšky a zeměpisné šířky. V severních oblastech Evropy je průměrná nadmořská výška relativně malá a současně v severských oblastech převládají semenožravé druhy a hmyzožravci téměř chybí. Pozitivní vztah mezi délkou zobáku a nadmořskou výškou může být tedy způsoben tím, že na severu Evropy, kde mají ptáci zobáky krátké, je také nižší nadmořská výška. Za nárůstem semenožravých druhů směrem na sever může stát skutečnost, že s rostoucí zeměpisnou šířkou vzrůstá zastoupení lesa, a v lesním habitatu převažují druhy pěvců živící se semeny.
Délka tarsu Geografický trend délky tarsu je ovlivňován, podobně jako u ostatních morfologických znaků, typem obývaného habitatu a potravní specializací (Price 1991). Celkový trend je u nepěvců i pěvců velmi podobný. V lesních habitatech mají druhy tarsus kratší, což může být proto, že v lese je převládající způsob pohybu šplhání po kmenech stromů či poskakování ve větvích a na zemi se ptáci zas tak často nepohybují, tedy většinou nepotřebují ani dlouhé nohy (Norberg 1979, Landmann & Winding 1995, Zeffer et al. 2003). S uvedeným vysvětlením by také mohl souviset výsledek, že průměrná produktivita negativně koreluje s délkou tarsu. V produktivnějším prostředí s větším množstvím vegetace jedinci nemusí překonávat dlouhé vzdálenosti po zemi a průměrná délka tarsu druhů je zde proto kratší. Naopak v prostředí 82
lidského osídlení bez zapojené vegetace se jedinci na zemi pohybují často, za potravou běhají, a tak je výhodné mít nohy delší (Forstmeier et al. 2001, Zeffer et al. 2003). V průměru delší nohy mají také pěvci obývající vodní habitaty. Tento výsledek může souviset se skutečností, že v okolí vodních biotopů si pěvci často staví hnízdo v rákosinách a delší nohy pohyb v tomto prostředí usnadňují (Niemi 1985, Leisler et al. 1989). Naopak souvislost mezi přítomností mokřadů a délkou tarsu nevyšla u nepěvců. Nicméně to není zas tak překvapující, protože pohyb jedinců je v tomto prostředí velmi rozličný. Pro druhy, které ve vodě plavou, bude výhodnější mít nohy krátké, pro druhy brodivé naopak co nejdelší (Zeffer et al. 2003).
Celkově lze říci, že zatímco reprodukční charakteristiky vykazují zřetelné geografické trendy, které lze dobře vysvětlit některými z navržených hypotéz (a jak bylo ukázáno, některými lépe než jinými), u morfologických znaků lze něco podobného říci pouze o velikosti těla. Ostatní morfologické znaky vykazují mnohem složitější a hůře interpretovatelné geografické patterny, což pravděpodobně souvisí s tím, že se na jejich evoluci podílejí různé a často protichůdné selekční tlaky, které nesouvisí s jednoduchými geografickými trendy v parametrech prostředí.
83
5. Závěr Pomocí klasických regresních metod i moderních prostorových statistických technik jsem analyzovala vztahy mezi proměnnými prostředí a průměrnými hodnotami různých biologických charakteristik evropských ptáků ve společenstvech čtverců hnízdního atlasu ptáků Evropy. Řada těchto charakteristik vykazovala geografické trendy, které bylo možno dát do souvislosti s konkrétními proměnnými prostředí, a tak podpořit nebo naopak zpochybnit určité hypotézy týkající se geografické variability morfologických znaků a reprodukčních (life-history) charakteristik. Přestože většina znaků korelovala s několika různými proměnnými prostředí a nebylo tak možné odlišit, které parametry jsou klíčové, z mých analýz vyplynuly následující závěry: 1. Nejsilnější determinantou skoro všech zkoumaných funkčních znaků je průměrná teplota. Ta ovlivňuje délku hnízdní sezóny a je pravděpodobné, že právě délka sezóny je tím faktorem, který bezprostředně ovlivňuje hlavní reprodukční charakteristiky evropských ptáků. S teplotou totiž roste počet snůšek a délka jejich inkubace, a naopak klesá velikost snůšky. Latitudinální trend ve velikosti snůšky (pozorovaný i v globálním měřítku) může být tedy dán existencí trade-off mezi velikostí a počtem snůšek: v severních oblastech, kde je krátká sezóna, nelze mít více snůšek, proto ptáci více investují do každé jednotlivé snůšky; naopak na jihu mohou hnízdní investici rozdělit do více menších snůšek. 2. Reprodukční charakteristiky ptáků mohou být také ovlivněny produktivitou prostředí, která pozitivně koreluje s teplotou a klesá se zeměpisnou šířkou. Vliv produktivity na velikost snůšky ovšem není konzistentní; její pozitivní vliv byl prokázán pouze u pěvců, tedy altriciálních ptáků. V rozporu s některými hypotézami vysvětlující latitudinální trendy ve velikosti snůšky nebyl prokázán vliv kolísání potravní nabídky; snůšky tedy nejsou větší tam, kde nabídka zdrojů více kolísá. 3. S teplotou klesá průměrný věk prvního rozmnožování (tedy období dospělosti). Lze to vysvětlit tím, že v drsném severském klimatu je výhodnější odložit rozmnožování na pozdější věk, kdy je daný jedinec lépe připraven čelit nástrahám prostředí. S teplotou a také produktivitou klesá průměrná velikost vajec. V chladnějším a nehostinnějším prostředí se zřejmě vyplatí investovat do většího vejce, z něhož se vylíhne větší mládě, které pak má vyšší šanci na přežití. 84
4. Hmotnost těla nevykazuje v Evropě jednoznačný latitudinální gradient, který by byl v souladu s Bergmannovým pravidlem, ani příliš těsně nesouvisí s tělesnou teplotou, jak by plynulo z klasického vysvětlení Bergmannova pravidla založeného na větších teplotních ztrátách malých ptáků. Geografický trend ve velikosti těla je naopak v souladu s alternativní hypotézou, že větší tělo lépe odolává kolísání podmínek a množství zdrojů. Stabilita prostředí je totiž velmi silným korelátem průměrné velikosti těla; ptáci jsou větší v nestabilním prostředí. 5. Morfologické znaky obecně vykazují výrazně složitější a hůře interpretovatelné geografické trendy než reprodukční charakteristiky, zřejmě proto, že jsou ovlivněny řadou vzájemně protichůdných faktorů od typu sbírané potravy, přes charakter obývaného habitatu až po pohlavní výběr. Výjimkou je relativní délka křídla, která je ovlivněná typem migrace, takže roste se zeměpisnou šířkou, jak přibývá migrantů na dlouhé vzdálenosti. 6. Typ habitatu ovlivňuje geografické trendy méně než klimatické charakteristiky (přestože zastoupení různých typů habitatu samo tyto trendy vykazuje). Je pravděpodobné, že to odráží poměrně hrubou kategorizaci habitatů, která pro ptáky není tolik biologicky relevantní, jako nějaké jemnější charakteristiky jednotlivých typů prostředí. 7. Ukázalo se, že řada geografických patternů se liší mezi pěvci a nepěvci. Pěvci představují relativně homogenní skupinu altriciálních ptáků, což bezprostředně ovlivňuje jejich reprodukční investice. Naopak nepěvci jsou heterogenní skupinou ptáků, kde převažují prekociální druhy. V budoucnosti bude zajímavé podívat se detailněji na rozdíly v geografických trendech mezi skupinami druhů s různými hnízdními strategiemi.
85
Literatura Angelier F., Moe B., Weimerskirch H. & Chastel O. (2007): Age-specific reproductive success in a long-lived bird: do older parents resist stress better? Journal of Animal Ecology 76: 1181-1191. Ashmole N. P. (1963): The regulation of numbers of tropical oceanic birds. Ibis 103b: 458-473. Ashton K. G. (2002): Patterns of within-species body size variation of birds: strong evidence for Bergmann’s rule. Global Ecology & Biogeography 11: 505–523. Ashton K. G., Tracy M. C. a de Queiroz A. (2000): Is Bergmann’s rule valid for mammals? American Naturalist 156: 390–415. Averill Ch. K. (1933): Geographical distribution in relation to number of eggs. Condor 35: 93–97. Badyaev A. V. (1997): Avian life history variation along altitudinal gradients: an example with cardueline finches. Oecologia 111: 365–374. Bergmann C. (1847): Über die Verhältnisse der Wärmeökonomie Thiere zu ihrer Grosse. Gottinger Studien 1: 595–708. Berthold P. & Terrill S. B. (1991): Recent advances in studies of bird migration. Annual Review of Ecology and Systematics 22: 357-378. Bini, L. M., Diniz-Filho J. A. F., Rangel T. F. L. V. B., Akre T. S. B., Albaladejo R. G., Albuquerque F. S., Aparicio A., Araújo M. B.,Baselga A., Beck J., Bellocq M. I., Böhning-Gaese K., Borges P. A. V., Castro-Parga I., Chey V. K., Chown S. L., de Marco P., Dobkin D. S., Ferrer-Castán D., Field R., Filloy J., Fleishman E., Gómez J. F., Hortal J., Iverson J. B., Kerr J. T., Kissling W. D., Kitching I. J., LeónCortés J. L., Lobo J. M., Montoya D., Morales-Castilla I., Moreno J. C., Oberdorff T., Olalla-Tárraga M. A., Pausas J. G., Qian H., Rahbek C., Rodríguez M. A., Rueda M., Ruggiero A., Sackmann P., Sanders N. J., Terribile L. C., Vetaas O. R. & Hawkins B. A. (2009): Coefficient shifts in geographical ecology: an empirical evaluation of spatial and non-spatial regression. Ecography 32:193-204. Blackburn T. M. (1991): An interspecific relationship between egg size and clutch size in birds. Auk 108: 973-976. Blackburn T. M., Gaston K. J. a Loder N. (1999): Geographic gradients in body size: a clarification of Bergmann’s rule. Diversity and Distributions 5: 165–174. Boyce M. S. (1979): Seasonality and patterns of natural selection for life histories. American Naturalist 114: 559-583. Boyle W. A. (2008): Can variation in risk of nest predation explain altitudinal migration in tropical birds? Oecologia 155: 397-403. Cardillo M. (2002): The life-histories basis of latitudinal diversity gradients: how do species traits vary from the poles to the equator? Journal of Animal Ecology 71: 79–87. Chmielewski F.-M. & Rotzer T. (2002): Annual and spatial variability of the beginning of growing season in Europe in relation to air temperature changes. Climate Research 19: 257-264.
86
Christians J. K. (2002): Avian egg size: variation within species and inflexibility within individuals. Biological Reviews 77: 1-26. Cody M. L. (1966): A general theory of clutch size. Evolution 20: 174–184. Conway C. J. & Martin T. E. (2000): Evolution of passerine incubation behavior: influence of food, temperature, and nest predation. Evolution 54: 670-685. Cooper C. B., Hochachka W. M., Butcher G. & Dhondt A. A. (2005): Seasonal and latitudinal trends in clutch size: thermal constraints during laying and incubation. Ecology 86: 2018-2031. Cramp S. (2006): The Birds of the Western Palearctic interactive. Oxford University Press and BirdGuides. Darwin C. (1859): The origin of species. John Murray, London. Diniz-Filho J. A. F. & Bini L. M. (2005): Modelling geographical patterns in species richness using eigenvector-based spatial filters. Global Ecology and Biogeography 14: 177-185. Diniz-Filho J. A. F. Bini L. M. & Hawkins B. A. (2003): Spatial autocorrelation and red herrings in geographical ecology. Global Ecology and Biogeography 12:53-64. Diniz-Filho J. A. F. Rangel T. F. L. V. B. & Bini L. M. (2008): Model selection and information theory in geographical ecology. Global Ecology and Biogeography 17:479-488. Dormann C. F. (2007): Effects of incorporating spatial autocorrelation into the analysis of species distribution data. Global Ecology and Biogeography 16:129-138. Dormann, C. F., McPherson J. M., Araújo M. B., Bivand R., Bolliger J., Carl G., Davies R. G., Hirzel A., Jetz W., Kissling W. D.,Kühn I, Ohlemüller R., Peres-Neto P. R., Reineking B., Schröder B., Schurr F. M. & Wilson R. (2007): Methods to account for spatial autocorelation in the analysis of species distributional data: a review. Ecography 30:609-628. Erikstad K. E. & Tveraa T. (1995): Does the cost of incubation set limits to clutch size in common eiders Somateria mollissima? Oecologia 103: 170-274. Eristad K. E., Bustnes J. O. & Moum T. (1993): Clutch-size determination in precocial birds: a study of the Common Eider. Auk 110: 623-628. Evans K. L., Duncan R. P., Blackburn T. M. a Crick H. Q. P. (2005): Investigating geographic variation in clutch size using natural experiment. Functional Ecology 19: 616–624. Fitzpatrick S. (1999): Tail length in birds in relation to tail shape, general flight ecology and sexual selection. Journal of Evolutionary Biology 12: 49-60. Forstmeier W., Bourski O. V. & Leiser B. (2001): Habitat choice in Phylloscopus warbles: the role of morphology, phylogeny and competition. Oecologia 128: 566-576. Futuyma D. J. & Moreno G. (1988): The evolution of ecological specialization. Annual Review of Ecology and Systematics 19: 207-233. Gillooly J. F., Brown J. H., West G. H., Savage V. M. & Charnov E. L. (2001): Effects of size and temperature on metabolic rate. Science 293: 2248-2251. 87
Greenberg R. (1995): Insectivorous migratory birds in tropical ecosystems: the breeding currency hypothesis. Journal of Avian Biology 26: 260-264. Hagemeijer E. J. M. & Blair M. J. (1997): The EBCC Atlas of European Breeding Birds: their distribution and abundance. T & A.D. Poyser, London. Hails C. J. (1982): A comparison of tropical and temperate aerial insect abundance. Biotropica 14:310-313. Hamilton T. H. (1961): The adaptive significances of intraspecific trends of variation in wing length and body size among bird species. Evolution 15:180-195. Hargitai R., Török J., Tóth L., Hegyi G., Rosivall B., Szigeti B. & Szöllősi E. (2005): Effects of environmental conditions and parental quality on inter- and intraclutch egg-size variation in the Collared Flycatcher (Ficedula albicollis). Auk 122: 509-522. Hartley A., Pekel J-F., Ledwith M., Champeaux J-L., De Badts E. & Bartalev S. A. (2006): The Land Cover Map for Europe in the Year 2000. European Commision Joint Research Centre. Hawkins B. A., Diniz-Filho J. A. F., Bini L. M., De Marco P. & Blackburn T. M. (2007): Red herrings revisited: spatial autocorrelation and parameter estimation in geographical ecology. Ecography 30:375-384. Hedenström A. (2008): Adaptations to migration in birds: behavioral strategies, morphology and scaling. Philosophical Transaction Royal Society B 363: 287-299. Hijmans R. J., Cameron S. E., Parra J. L., Jones P. G. & Jarvis A. (2005). Very high resolution interpolated climate surfaces for global land areas. International Journal of Climatology 25:19651978. Holmgreen N. & Hedenström A. (1995): The scheduling of molt in migratory birds. Evolutionary Ecology 9: 354-368. Hussell D. J. T. (1972): Factors affecting clutch size in arctic passerines. Ecological Monographs 42: 317–364. James F. C. (1970): Geographic size variation in birds and its relationship to climate. Ecology 51: 365– 390. Järvinen A. (1994): Global warming and egg size of birds. Ecography 17: 108-110. Järvinen A. (1996): Correlation between egg size and clutch size in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca in cold and warm summers. Ibis 138: 620-623. Jetz W., Sekercioglu C. H. & Bohning-Gaese K. (2008): The worldwide variation in avian clutch size across species and space. PLoS Biology 6: 2650-2657. Jones, T. & Cresswell, W. (2010): The phenology mismatch hypothesis: are declines of migrant birds linked to uneven global climate change? Journal of Animal Ecology 79: 98-108. Jönsson K. I. (1997): Capital and income breeders as alternative tactics of resource use reproduction. Oikos 78: 57-66.
88
Kissling W. D., Field R. & Bohning-Gaese K. (2008): Spatial patterns of woody plant and bird diversity: functional relationships or environmental effects? Global Ecology and Biogeography 17:327-339. Kissling W. D., Sekercioglu C. H. & Jetz W. (2011): Bird dietary guild richness across latitudes, environments and biogeographic regions. Global Ecology and Biogeography DOI: 10.1111/j.14668238.2011.00679.x Koenig W. D. (1984): Geographic variation in clutch size in the Nothern Flicker (Colaptes auratus): support for Ashmole’s hypothesis. Auk 101: 698–706. Koenig W. D. (1986): Geographical ecology of clutch size variation in North American woodpeckers. Condor 88: 499–504. Kühn I., Nobis M. P. & Durka W. (2009): Combining spatial and phylogenetic eigenvector filtering in trait analysis. Global Ecology and Biogeography 18:745-758. Kühn, I. (2007): Incorporating spatial autocorrelation may invert observed patterns. Diversity and Distributions 13:66-69. Lack D. (1947): The significance of clutch size. Ibis 89: 302–352. Landmann A. & Winding (1995): Guild organisation and morphology of high-altitude granivorous and insectivorous birds: convergent evolution in an extreme environment. Oikos 73: 237-250. Lederer R. J. (1975): Bill size, food size, and jaw forces of insectivorous birds. Auk 92: 385-387. Legendre P. & Legendre L. (1998): Numerical Ecology. Elsevier, Amsterdam. Legendre P. (1993): Spatial autocorrelation: Trouble or new paradigm? Ecology 74:1659-1673. Leisler B, Ley H. W. & Winkler H. (1989): Habitat, behavior and morphology of Acrocephalus Warbles: an integrated analysis. Ornis Scandinavica 20: 181-186. Lennon J. J. (2000): Red-shifts and red herrings in geographical ecology. Ecography 23:101-113. Lessells C. M. (1999): The evolution of life histories. In: Krebs J. R. a Davies N. B. (eds): Behavioral Ecology. Blackwell Scientific Publications, Oxford, 32–68. Lichstein J. W. Simons T. R. Shriner S. A. & Frnazreb K. E. (2002): Spatial autocorrelation and autogresssive models in ecology. Ecological Monographs 72:445-463. Lindsey C. C. (1966): Body size of poikilotherm vertebrates at different latitudes. Evolution 20: 456465. Loiselle B. A. & Blake J. G. (1991): Temporal variation in birds and fruits along an elevation gradient in Costa Rica. Ecology 72: 180-193. Marchetti K., Price T. & Richmann A. (1995): Correlates of wing morphology with foraging behaviour and migration distance in the genus Phylloscopus. Journal of Avian Biology 26: 177-181. Martin T. E. & Li P. (1992): Life-history traits of open- vs. cavity-nesting birds. Ecology 73: 579-592.
89
Martin T. E. (1987): Food as a limit on breeding birds: a life-history perspective. Annual Review of Ecology and Systematics 18: 453-487. Martin T. E. (1995): Avian life history evolution in relation to nest sites, nest predation, and food. Ecological Monographs 65: 101–127. Martin T. E. (1996): Life history evolution in tropical and south temperate birds: What do we really know? Journal of Avian Biology 27: 263–272. Martin T. E., Bassar R. D., Bassar S. K., Fontaine J. J., Lloyd P., Mathewson H. A., Niklison A. M. a Chalfoun A. (2006): Life-history and ecological correlates of geographic variation in egg and clutch mass among passerine species. Evolution 60: 390–398. Mayr E. (1956): Geographical character gradients and climatic adaptation. Evolution 10: 105-108. McNamara J. M., Barta Z., Wikelski M. & Houston A. I. (2008): A theoretical investigation of the effect of latitude of avian life histories. American Naturalist 172: 331-345. Meiri S. a Dayan T. (2003): On the validity of Bergmann’s rule. Journal of Biogeography 30: 331 – 351 Menzel A. & Fabian P. (1999): Growing season extended in Europe. Nature 397: 659. Miles D. B. & Ricklefs R. E. (1984): The correlation between ecology and morphology in deciduous forest passerine birds. Ecology 65: 1629-1640. Møller A. P. (1991): Sexual selection in the monogamous swallow (Hirundo rustica). I. Determinants of tail ornament size. Evolution 45: 1823-1836. Moreno J. & Carlson A. (1989): Clutch size and the costs of incubation in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca. Ornis Scandinavica 20: 123-128. Morse D. H. (1971): The insectivorous birds as an adaptive strategy. Annual Reviews of Ecology and Systematics 2: 177-200. Niemi G. J. (1985): Patterns if morphological evolution in bird genera of new world and old world peatlands. Ecology 66: 1215-1228. Norberg U. M. (1979): Morphology of the wings, legs and tail of three coniferous forest Tits, the Goldcrest, and the Treecreeper in relation to locomotor pattern and feeding station selection. Philosophical Transactions of the Royal Society London B 1019: 131-165. Olson V. A., Davies R. G., Orme C. D. L., Thomas G. H., Meiri S., Blackburn T. M., Gaston K. J., Owens I. P. F. & Bennett P. M. (2009): Global biogeography and ecology of body size in birds. Ecology Letters 12: 249-259. Polis G. A. (1999): Why are parts of the world green? Multiple factor control productivity and the distribution of biomass. Oikos 86: 3-15. Price T. (1991): Morphology and ecology of breeding warbles along an altitudinal gradient in Kashmir, India. Journal of Animal Ecology 60: 643-664. R Development Core Team (2009) R: a language and environment for statistical computing. R foundation for Statistical Computing, Vienna. Available at http://www.r-project.org/. 90
Rahn H. & Ar R. (1974): Te avian egg: incubation time and water loss. Condor 76: 147-152. Raikow, R. J. (1986): Why are there so many kinds of Passerine birds? Systematic Zoology 35:255259. Ramirez L., Diniz-Filho J. A. F. & Hawkins B. A. (2008): Partitioning phylogenetic and adaptive components of the geographical body-size pattern of New World birds. Global Ecology and Biogeography 17:100-110. Rangel T. F. L. V. B., Diniz-Filho J. A. F. & Bini L. M. (2006): Towards an integrated computational tool for spatial analysis in macroecology and biogeography. Global Ecology and Biogeography 15:321-327. Rangel T. F. L. V. B., Diniz-Filho J. A. F. & Bini L. M. (2010): SAM: a comprehensive application for Spatial Analysis in Macroecology. Ecography 33:46-50. Rensch B. (1938): Some problems of geographical variation and species formation. Proceedings of the Linnean Society of London 150: 275–285. Rhymer J. M. (1988): The effects of egg size variability on thermoregulation of Mallard (Anas platyrhynchos) offspring and its implications for survival. Oecologia 75: 20-24. Ricklefs R. (1980): Geographical variation in clutch size among passerine birds: Ashmole’s hypothesis. Auk 97: 38–49. Ricklefs R. (2000): Density dependence, evolutionary optimization, and the diversification of avian life histories. Condor 102: 9-22. Ricklefs R. E. (1966): The temporal component of diversity among species of birds. Evolution 20: 235242. Ricklefs R. E. (1968): On the limitation of brood size in passerine birds by the ability of adults to nourish their young. PNAS 61: 847-851. Rohwer F. C (1991): Response to T. M Blackburn. Auk 108: 211-213. Rohwer F. C. (1988): Inter- and intraspecific relationships between egg size and clutch size in Waterfowl. Auk 105: 161-176. Rosenzweig M. L. (1968): The strategy of body size in mammalian carnivores. American Midland Naturalist 80: 299-315. Sæther B. E. (1987): The influence of body weight on the covariation between reproductive traits in European birds. Oikos 48: 79-88. Safriel U. N. (1975): On the significance of clutch size in nidifugous birds. Ecology 56: 703-708. Sanz T. J. (1995): Environmental restrictions on reproduction in the Pied Flycatcher Ficedula hypoleuca. Ardea 83: 421-430. Sanz T. J. (1998): Effects of geographic location and habitat on breeding parameters of Great Tits. Auk 115: 1034-1051. Selmi S. & Boulinier T. (2001): Ecological biogeography of Southern Ocean Islands: the importance of considering spatial issues. American Naturalist 158:426-437. 91
Skutch A. F. (1949): Do tropical birds as many young as they can nourish? Ibis 91: 430–458. Slagsvold T. (1982): Clutch size variation in passerine birds: the nest predation hypothesis. Oecologia 54: 159–169. Smith H. G. (1989): Larger clutches take longer to incubate. Ornis Scandinavica 20: 156-158. Stearns S. C. (1976): Life-history tactics: a review of the ideas. The Quarterly Review of Biology 51: 347. Stearns S. C. (1992): The evolution of life histories. Oxford University Press, Oxford. Thomas A. L. R. & Balmford A. (1995): How natural selection shapes birds’ tails. American Naturalist 146: 848-868. Thomas A. L. R. (1993): On the aerodynamics of birds’ tails. Philosophical Transactions of the Royal Society London B 340: 361-380. Thomas A. L. R. (1996): Why do birds have tails? The tail as a drag reduction flap, and trim control. Journal of Theoretical Biology 183: 247-253. Tognelli M. F. & Kelt D. A. (2004): Analysis of determinants of mammalian species richness in South America using spatial autoregressive models. Ecography 27:427-436. Wiebe K. L. & Bortolotti (1995): Egg size and clutch size in the reproductive investment of American Kestrels. Journal of Zoology 237: 285-301. Williams T. D. & Cooch E. G. (1996): Egg size, temperature and laying sequence: Why do Snow Geese lay big eggs when it’s cold? Functional Ecology 10: 112-118. Winkler H. & Leiser B. (1992): On the ecomorphology of migrants. Ibis 134: 21-28. Wolda H. (1988): Insect seasonality: Why? Annual Review of Ecology and Systematics 19: 1-18. Wyndham E. (1986): Length of birds’ breeding seasons. American Naturalist 128: 155-164. Yom-Tov Y., Yom-Tov S., Wright J., Thorne Ch. J. R. & Du Feu R. (2006): Recent changes in body weight and wing length among some British passerine birds. Oikos 112: 91-101. Young B. E. (1994): Geographic and seasonal patterns of clutch-size variation in house wrens. Auk 111: 545–555. Zeffer A., Johansson L. Ch. & Marmebro A. (2003): Functional correlation between habitat use and leg morphology in birds (Aves). Biological Journal of the Linnean Society 79: 461-484.
92
