Jurnal AgroBiogen 1(2):76-84
ULASAN Dampak Tanaman Transgenik Bt terhadap Populasi Serangga Pengendali Hayati Bahagiawati Balai Besar Penelitian dan Pengembangan Bioteknologi dan Sumberdaya Genetik Pertanian, Jalan Tentara Pelajar 3A, Bogor 16111
ABSTRACT
hayati. Di lapang, tanaman tidak hanya mendukung populasi serangga hama, tetapi juga memberikan ruang bagi populasi serangga yang makan serangga hama tanaman tersebut. Interaksi antara tanaman, serangga hama, dan musuh alami berperan dalam mengontrol populasi hama itu sendiri yang dalam istilah ekologi dikenal dengan sistem tri-tropik. Dalam sistem ini, tanaman merupakan tingkat (level) pertama dari tropik, serangga hama merupakan tingkat kedua, dan musuh alami merupakan tingkat ketiga (Gambar 1). Pentingnya tanaman bagi perkembangan populasi predator dan parasit dan potensinya untuk mengatur keberhasilan pengendalian hayati telah lama diketahui (Schuler et al. 1999). Karena kekha-watiran bahwa tanaman transgenik akan merusak ke-stabilan populasi serangga pengendali hayati, maka produk rekayasa genetik perlu dikaji keamanannya terhadap lingkungan sebelum dilepas di alam. Di beberapa negara telah ditetapkan persyaratan untuk pengkajian pengaruh tanaman transgenik baik terha-dap hama sasaran maupun serangga pengendali haya-ti yang hidup dan berkembang dari serangga hama sasaran.
Effect of Bt Transgenic Plant on Biological Agent Population. Bahagiawati. An alternative technique to improve plant resistance to insect pests is plant transformation using the genetic engineering technology. Several transgenic plants resistant to insect have been produced and commercially released to environment in some industrial and developing countries. Before release, transgenic plants need to be assessed for their potential risks to human health and environment. One of the environmental risk assessments is the potential risk to non-target insects, including the biocontrol insects. Laboratories, glasshouse, and field experiments have been conducting the study of the impact of transgenic plant resistance to insect, especially transgenic Bt plants to the population of predators and parasitoids. However the results were controversial. The objective of this review is to inform some of controversial results, and to suggest serial experiments need to be done to solve the problem. The impact of the transgenic plant resistance to insects depends on several factors, such as genes that are used to transform the plants, the kind of plant pests, and the kind and stages of the insect natural enemies. Results of the experiments were influenced by sites of the experiments (laboratory, glasshouse, or field) and contact of the natural enemies to the toxin. Some experiments showed that the transgenic Bt plants have no impact to the natural enemies population, and otherwise. Due to the controversial results, the experiment and assessment should be done in depth and carefully studied. A sequential experiments need to be adopted to avoid the misleading interpretation, and the assessment need to be based on a case by case study.
Tinjauan pustaka ini bertujuan untuk memaparkan hasil-hasil penelitian tentang dampak tanaman transgenik, khususnya tanaman yang mengandung gen cry dari Bacillus thuringiensis (Bt), terhadap beber-apa serangga pengendali hayati.
Key words: Transgenic Bt plants, potential risks, impact to biocontrol insects.
TANAMAN TRANSGENIK BT
PENDAHULUAN Perakitan tanaman transgenik yang dapat mengekspresikan gen penyandi protein yang bersifat insekti-sidal memberikan beberapa keuntungan dalam usaha peningkatan produksi pertanian. Walaupun demikian, seperti halnya dengan pestisida, tanaman hasil perakit-an dengan teknologi baru ini secara teori berpotensi mengubah ekosistem tanaman-serangga hama dan serangga pengendali Hak Cipta 2005, BB-Biogen
Seperti pada tanaman transgenik lainnya, maka perkembangan luas areal tanaman transgenik Bt juga mengalami peningkatan, misalnya luas areal tanaman kapas Bt di USA pada 1996 mencapai 0,73 juta ha. Jika dijumlahkan, maka luas pertanaman kapas Bt mulai tahun 1996 sampai 2003 mencapai 23,3 juta ha. Tanaman transgenik Bt ditanam di beberapa negara seperti di USA, Kanada, Argentina, Brasil, India, China, Filipina, dan beberapa negara lain termasuk Indonesia (James 2002; Saragih 2004). Tanaman transgenik Bt merupakan tanaman transgenik pertama yang dilepas di alam untuk tujuan
2005
BAHAGIAWATI: Dampak Tanaman Transgenik Bt
77
Tingkat tropik 1: musuh alami (predator/parasitoid)
Efek langsung
Efek langsung Efek interaksi
Unprocessed novel dan/atau senyawa alami pada tanaman
Processed novel dan/atau senyawa alami pada tanaman Senyawa pada herbivora
Senyawa pada herbivora Tingkat tropik 2: herbivora
Efek langsung
Efek langsung Efek interaksi
Senyawa alami tanaman
Senyawa novel/baru dari gen yang diintroduksi
Tingkat tropik 1: tanaman transgenik Gambar 1. Kerangka efek jaringan makanan pada tanaman transgenik tahan hama. Sumber: Hilbeck (2001).
komersial dan menempati urutan pertama dalam daftar tanaman transgenik tahan hama. Tanaman transgenik Bt merupakan hasil rekayasa genetik dengan mengintroduksi gen cry1A yang diisolasi dari bakteri gram positif B. thuringiensis. Bakteri B. thuringiensis adalah bakteri yang pada proses sporulasinya mengha-silkan kristal protein yang bersifat toksik dan dapat membunuh serangga (insektisidal) (Hofte dan Whiteley 1989). Kristal protein Bt yang bersifat insektisidal sering disebut dengan δ-endotoksin. Kristal ini di alam merupakan protoksin yang jika larut dalam usus serangga karena proses proteolisis akan diubah men-jadi polipeptida yang lebih pendek (27-149 kilo Dalton) serta mempunyai sifat insektisidal. Toksin aktif ini ber-interaksi dengan sel-sel epitel dari usus (midgut) se-rangga. Toksin Bt mengakibatkan terbentuknya pori-pori pada membran sel saluran pencernaan, sehingga mengganggu keseimbangan osmotik sel tersebut. Sel yang terganggu tekanan
osmosisnya menjadi bengkak dan pecah, sehingga serangga mati (Hofte dan Whiteley 1989). Pengetahuan tentang mekanisme kerja endotoksin Bt penting untuk menentukan proses utama yang bertanggung jawab terhadap kespesifikan dari suatu kristal protein. Faktor utama yang menentukan kisaran inang dari kristal protein adalah perbedaan pH di midgut larva yang mempengaruhi proses kelarutan (solubilization) dan pengubahan kristal yang tidak aktif menjadi aktif, serta keberadaan lokasi penempelan (binding-site) yang spesifik dari protoksin di dalam perut (gut) serangga (Lereclus et al. 1993). Bakteri B. thuringiensis mempunyai beberapa subspesies, yaitu subsp. kurstaki, aizawai, sotto, entomocidus, berliner, san diego, tenebroid, morrisoni, dan israelensis. Setiap subspesies Bt memiliki beberapa strain, seperti strain HD-1 dan HD-5. Suatu strain Bt pada umumnya memproduksi lebih dari satu jenis kristal protein. Gen yang menyandi pembentukan kristal protein Bt telah diisolasi dan dikarakterisasi. Gen
JURNAL AGROBIOGEN
78
ini disebut gen cry yang merupakan singkatan dari kata crystal. Kristal endotoksin Bt dikelompokkan menjadi lima kelas utama berdasarkan homologi sekuen asam amino pada terminal N, bobot molekul, dan aktivitas insektisidalnya. Kelima kelas tersebut adalah (1) cry1 yang menyerang serangga lepidoptera, (2) cryII yang dapat menyerang lepidoptera dan diptera, (3) cryIII yang dapat menyerang koleoptera, (4) cryIV yang da-pat menyerang diptera, (5) cryV yang dapat menye-rang lepidoptera dan koleoptera (Bahagiawati 2000). SERANGGA PENGENDALI HAYATI Penggunaan serangga pengendali hayati untuk mengendalikan serangga hama tanaman merupakan kegiatan yang sudah lama diketahui dalam sistem per-tanian. Suatu contoh klasik adalah penggunaan semut untuk mengendalikan hama pada tanaman jeruk di China. Contoh lain adalah pengendalian hayati kutu jeruk cottony cushion di California pada tahun 1880-an dengan menggunakan parasitoid dan predator. Bebe-rapa contoh pengendalian hayati yang dilakukan di Indonesia adalah pengendalian hama kutu loncat pa-da tahun 1980-an dengan menggunakan serangga pre-dator Curinus curilius atau Lady Bird Beetle yang di-impor dari Hawaii (Oka dan Bahagiawati 1988) dan pengendalian hama kedelai dengan parasitoid Tricho-gramma spp. (Marwoto 2005). Pada umumnya, serangga pengendali hayati berfungsi sebagai predator dan parasitoid (Pedigo 1989). Predator dalam hal ini adalah serangga yang memang-sa atau makan serangga lain (prey). Predator dapat memangsa larva dan imago serangga dan biasanya memangsa beberapa mangsa dalam satu siklus hidup-nya. Parasitoid adalah serangga yang hidup pada se-rangga lain yang lebih besar sebagai inangnya. Para-sitoid berkembang dan mencapai fase imago pada se-ekor serangga inang, memarasit serangga inang pada saat parasitoid berada dalam periode pre-imago. Setelah menjadi imago, parasitoid hidup bebas di luar inangnya. Biasanya dalam suatu serangga inang dapat hidup lebih dari satu parasitoid. Parasitoid memiliki inang yang lebih spesifik daripada predator (Pedigo 1989). Pengendalian hama dengan menggunakan serangga pengendali hayati (predator dan parasitoid) tidak mencemari lingkungan, tetapi cara ini tidak kom-patibel dengan cara pengendalian lain, khususnya pestisida (Pedigo 1989). Beberapa kasus keberhasilan pengendalian hayati telah dilaporkan, misalnya: (1) pengendalian cottony cushion scale
VOL 1, NO. 2
(Icerya purchasi) di California pada tahun 1868 dengan mengintroduksi Lady bird beetle (Rodolia cardinalis) dari Australia (Pedigo 1989); (2) pengendalian coconut moth (Levuana iridescens) pada perkebunan kelapa di Fiji dengan lalat parasit Bessa remota pada tahun 1925 yang diimpor dari Malaysia (Hajek 2004); (3) pengen-dalian walnut aphid (Chromaphis juglandicola) di California dengan Trioxy pallidus yang diimpor dari Perancis pada tahun 1981 (Hajek 2004), dan (4) pe-ngendalian hama penggerek batang jagung (European stemborer, Ostrinia nubilalis) dengan Trichogramma ostriniae di negara bagian New York, Amerika Serikat, pada tahun 2002 (Wright et al. 2002). Kemajuan peng-gunaan serangga pengendali hayati cukup menggem-birakan di luar negeri, berdasarkan jumlah perusahaan yang mengkomersialkan predator dan parasitoid untuk pengendalian serangga hama tanaman. Pada tahun 1989, 25 perusahaan di Kanada dan Amerika Serikat telah memproduksi dan menjual parasitoid dan preda-tor yang meliputi parasitoid kutu (fly, Diptera), dan lebah (wasps, Hymenoptera), serta predator lacewing (Neuroptera), dan Lady bird (Coleoptera) (Pedigo 1989). Pada tahun 2000, lebih dari 130 spesies predator dan parasitoid telah diproduksi untuk tujuan komersial di berbagai negara di dunia (van Lenteren 2000). PENGARUH TANAMAN TRANSGENIK TAHAN HAMA TERHADAP SERANGGA PENGENDALIAN HAYATI Anggapan bahwa tanaman transgenik mempunyai potensi mempengaruhi keseimbangan alam, sedangkan tanaman hasil pemulian konvensional tidak berdampak negatif tidak selalu benar. Secara keseluruhan, tanaman transgenik seperti halnya dengan tanaman konvensional mempunyai potensi mempengaruhi populasi musuh alami. Namun demikian, pengaruh ini tidak dapat diambil secara umum (digeneralisasikan). Pengaruh ini sangat spesifik, tergantung jenis gen tahan yang diintroduksikan ke tanaman transgenik, jenis hama, dan jenis predator atau parasit-nya. Pengaruh negatif dari varietas tahan terhadap larva parasitoid juga ditemukan pada parasitoid yang memangsa hama yang hidup pada tanaman tahan hasil pemuliaan konvensional. Misalnya α-tomatine dan nicotine menunjukkan pengaruh negatif terhadap daya bertahan hidup parasitoid pada hamanya (Schuler et al. 1999). Seperti yang telah dikemukakan sebelumnya, maka tanaman hasil rekayasa genetika ini juga mempunyai potensi mempengaruhi keberadaan dan fungsi
2005
BAHAGIAWATI: Dampak Tanaman Transgenik Bt
musuh alami. Pengaruhnya dapat bersifat positif, nega-tif, atau netral, tergantung jenis toksin yang diekspresi-kan oleh gen yang terdapat pada tanaman transgenik tersebut, jenis hama, dan jenis predator serta parasit pada habitat tanaman tahan tersebut. Pada saat ini, beberapa gen tahan telah digunakan untuk merakit tanaman tahan hama dengan teknik rekayasa genetik, antara lain gen cry dari B. thuringiensis. Selain gen cry, gen-gen lain juga telah digunakan untuk merakit ta-naman transgenik tahan hama. Gen-gen ini umumnya diisolasi dari tanaman, misalnya gen α-amilase in-hibitor, gen lectin, dan gen proteinase inhibitor (Baha-giawati 2000). Setiap gen mempunyai sasaran hama yang berbeda. Promoter yang digunakan dalam proses perakitan juga bermacam-macam, antara lain cauliflo-wer mosaic virus 35S yang dapat terekspresi di seluruh jaringan tanaman, rice sucrose synthase yang tereks-presi di jaringan phloem saja, maize ubiquitin yang terekspresi di seluruh jaringan tanaman, dan maize pollen specific promoter yang hanya terekspresi di jaringan benangsari (Schuler et al. 1998). Di jaringan mana saja gen ini terekspresi tentu mempengaruhi jenis hama yang menyerangnya. Misalnya, tanaman transgenik yang dirakit dengan menggunakan promoter rice sucrose synthase hanya efektif terhadap hama sasaran yang menyerang phloem, seperti wereng coklat. Jika tanaman transgenik dirakit dengan menggunakan promoter yang dapat diekspresikan di seluruh jaringan tanaman, maka diharapkan tanaman ini efektif untuk mengendalikan hama yang menyerang daun, batang, dan akar. Demikian juga pada tanaman yang dirakit dengan promoter yang terekspresi di benangsari, maka hanya efektif untuk hama yang menyerang benangsari. Setiap hama mempunyai komplek musuh alami yang berbeda, misalnya musuh alami wereng coklat berbeda dengan musuh alami penggerek batang padi.
Insersi gen yang diintroduksikan berpengaruh terhadap tanaman yang dimodifikasi. Tanaman transgenik ini diharapkan mengekspresikan gen yang diintroduksi dan menunjukkan sifat proteksi terhadap serangga ha-ma sasaran. Namun demikian, kadangkadang tanam-an transgenik memperlihatkan pengaruh yang tidak di-harapkan atau terabaikan, misalnya mengalami peru-bahan sifat fisik. Sebagai contoh tanaman transgenik menghasilkan senyawa volatil yang berbeda susunan molekulnya dengan yang dihasilkan tanaman non-transgenik dari spesies yang sama, walaupun hal ini sangat jarang terjadi. Perubahan senyawa volatil ini ju-ga mempunyai potensi untuk mengubah tingkah laku musuh alami, terutama kemampuan musuh alami da-pat mengenal dan menemukan mangsa atau inang-nya. Rangkuman pengaruh tanaman transgenik tahan hama terhadap populasi musuh alaminya dapat dilihat pada Tabel 1. Di samping itu, pengaruh tanaman transgenik tahan hama terhadap musuh alaminya dapat terjadi baik secara langsung maupun tidak langsung. Pengaruh langsung disebabkan oleh pengaruh toksin secara langsung terhadap musuh alami. Pengaruh tidak lang-sung terjadi karena reduksi dari jumlah dan kualitas inang atau mangsa dan secara tidak sengaja introgresi gen menyebabkan perubahan sifat fisik dan kimia tanaman, sehingga tanaman tidak menarik untuk di-kunjungi musuh alami (Dutton et al. 2003). PENGARUH TANAMAN TRANSGENIK BT TERHADAP JENIS DAN STADIA MUSUH ALAMI Toksin yang terdapat pada biopestisida Bt berlainan dengan yang terdapat pada tanaman transgenik Bt. Pada biopestisida Bt, toksin hanya terdapat dalam bentuk protoksin. Biasanya protoksin ini mempunyai bobot molekul lebih besar daripada toksinnya. Protoksin Bt jika dimakan oleh serangga sasaran akan ber-
Tabel 1. Faktor-faktor yang dapat mempengaruhi pengaruh tanaman transgenik terhadap populasi serangga pengendali hayati. Tingkat tropik
Atribut
Tanaman transgenik
Tingkat ketahanan tanaman Promoter yang mengatur ekspresi gen Perubahan senyawa volatil Keberadaan tanaman alternatif yang peka Kepekaan terhadap toksin yang diintroduksikan Keberadaan inang alternatif Perubahan tingkah laku serangga (geografi) karena tanaman transgenik Perubahan mobilitas serangga Tipe musuh alami (predator atau parasit) Kepekaan terhadap toksin yang diintroduksikan Mobilitas musuh alami Ciri-ciri predator atau parasit, generalis atau spesialis
Hama tanaman
Musuh alami
Sumber: Schuler et al. (1999).
79
80
JURNAL AGROBIOGEN
ubah di saluran pencernaan serangga menjadi toksin yang mempunyai bobot molekul lebih kecil. Perubahan protoksin menjadi toksin terjadi karena aktivitas en-zim proteinase di dalam saluran pencernaan serangga. Lain halnya dengan biopestisida Bt pada tanaman transgenik, toksin Bt terdapat dalam bentuk toksin. Protoksin Bt yang digunakan sebagai biopestisida pada umumnya tidak toksik terhadap parasitoid, meskipun terdapat perkecualian pada beberapa kasus hasil pe-nelitian di laboratorium (Schuler et al. 1999). Toksin yang ada di dalam tanaman transgenik Bt juga berpotensi mempengaruhi populasi musuh alami serangga sasaran. Namun demikian, pengaruh ini sangat bergantung pada jenis musuh alami dan stadianya, misalnya pada serangga parasitoid mempunyai karakteristik yang berbeda antara imago dan larvanya. Tanaman transgenik berpengaruh secara tidak langsung terhadap larva parasitoid, karena parasitoid ini terpapar lebih banyak di jaringan tubuh larva yang dimakannya daripada langsung pada tanaman transgenik. Larva parasitoid akan terpapar ke berbagai protein yang ada di tubuh serangga yang diparasitisasi secara langsung, ketika mereka makan jaringan tubuh inang-nya. Dosis mematikan (sublethal dosage) dari toksin yang ada di tubuh inang kemungkinan akan mening-katkan daya parasitismenya, yaitu dengan melemah-nya sistem imun dari inangnya. Pengaruh tanaman transgenik Bt sangat dipengaruhi oleh jenis hama tanaman dan jenis serta stadia musuh alaminya. Penelitian tentang pengaruh tanaman transgenik tahan hama terhadap musuh alami telah dilakukan baik di laboratorium dengan metode ma-kanan buatan, dengan menggunakan toksin Bt mau-pun dengan makanan alami dalam bentuk daun, ba-tang atau tanaman transgenik Bt. Di samping itu, pe-nelitian juga dilakukan dalam kondisi alami di lapang. Di bawah ini diuraikan beberapa hasil penelitian pengaruh tanaman transgenik pada jenis dan stadia musuh alami berbeda di laboratorium dan di lapang. Pengaruh Tanaman Transgenik Bt terhadap Pre-Imago Parasitoid Pengaruh toksin Bt pada dosis sublethal terhadap hama kubis diamond backmoth (Plutella xylostella) di laboratorium menunjukkan bahwa toksin Bt dapat memperpanjang masa berpupa parasit braconid Cote-sia plutellae, namun tidak berpengaruh terhadap bra-conid lain, yaitu Dinadegma insulare yang juga me-mangsa P. xylostella (Schuler et al. 1999). Pengaruh negatif toksin Bt juga tidak dijumpai pada parasitoid hama kubis Helicoverpa armigera
VOL 1, NO. 2
dengan parasit Mi-croplitis croceipes (Blumberg et al. 1997). Percobaan lapang dengan tanaman transgenik tembakau yang mengekspresikan toksin Bt dengan tingkat rendah menunjukkan adanya pengaruh sinergistik dengan parasitoid Campoletis sonorensis dalam mengendalikan H. virescens. Perpanjangan periode larva pada H. virescens yang makan tanaman tembakau Bt membuat waktu lebih panjang bagi C. sonorensis untuk memparasit H. virescens (Johnson 1997). Pengaruh Tanaman Transgenik Bt terhadap Parasitoid Imago Parasitoid yang berada pada stadia imago makan pada kelenjar nektar bunga. Peluang terjadinya kontak antara parasitoid dengan toksin yang ada pada tanaman transgenik kecil, karena promoter yang digunakan untuk transformasi tanaman umumnya tidak terekspresi pada benangsari. Hasil penelitian menunjukkan bahwa toksin cry1Ac tidak berpengaruh terhadap parasitoid Nasonia vitripennis, jika terjadi kontak dan imagonya makan nektar yang bercampur toksin cry1Ac (Sims 1995). Mekanisme parasit dan predator untuk datang dan mendapatkan inangnya juga berdasarkan senyawa volatil yang dikeluarkan oleh tanaman tatkala dimakan oleh serangga hamanya. Cotesia plu-tella lebih menyenangi tanaman yang telah dimakan larva P. xylostella yang sehat dan hidup pada larva yang makan atau hidup pada tanaman Bt (Schuler et al. 1999). Perubahan tingkah laku hama yang makan pada tanaman transgenik juga mempengaruhi kesuksesan hidup parasitoid. Sebagai contoh, larva L. Decemlineata dan P. xylostella yang makan pada tanaman transgenik Bt membuatnya lemah dan tidak banyak bergerak. Hal ini memudahkan parasitoid M. doryphorae dan C. plutellae untuk meletakkan telurnya (Lopez dan Ferro 1995). Pengaruh Tanaman Transgenik Bt terhadap Perkembangan Predator Predator, baik pada stadia imago maupun larva, hidup bebas, tidak di dalam tubuh serangga, sehingga lebih bebas bergerak dan biasanya mempunyai mangsa yang lebih beragam. Predator biasanya tidak begitu dipengaruhi oleh penurunan populasi dari mangsanya. Beberapa predator seperti Coccinella spp., mencari mangsa secara acak, sedangkan predator lain seperti lacewing menggunakan senyawa volatil yang dikeluar-kan oleh tanaman. Perubahan profil senyawa volatil yang dikeluarkan oleh tanaman
2005
BAHAGIAWATI: Dampak Tanaman Transgenik Bt
transgenik mempe-ngaruhi keberhasilan predator untuk mendapatkan habitatnya. Pengaruh tanaman transgenik Bt terhadap predator jenis hama tertentu berbeda-beda, bergantung pada jenis predatornya. Hilbeck et al. (1998a) mengamati mortalitas larva chrysopid (Chrysoperla carnea) yang mamangsa Ostrinia nubilalis dan Spodoptera littoralis yang dipelihara pada tanaman jagung Bt dan non-Bt. Mereka menemukan persentase kematian larva C. carnea yang memangsa O. nubilalis yang diperbanyak pada tanaman jagung Bt lebih tinggi (62%) daripada kematian larva predator pada jagung non-Bt (37%). Hal serupa tidak terjadi pada C. carnea yang memangsa S. littoralis, baik pada tanaman jagung Bt maupun jagung non-Bt. Hilbeck et al. (1998b) meneliti pengaruh cry1Ab terhadap perkembangan larva C. Car-nea dengan metode makanan buatan untuk mengkon-firmasi hasil penelitian sebelumnya. Hasilnya menun-jukkan bahwa cry1Ab juga bersifat toksik terhadap C. carnea. Pada tahun 1999, Hilbeck (Hilbeck et al. 1999) mengadakan penelitian untuk mengkonfirmasi hasil penelitian sebelumnya menggunakan dosis yang lebih tinggi dari toksin cry1Ab melalui makanan buatan un-tuk mengetahui pengaruhnya terhadap C. carnea yang memangsa S. littoralis. Hasil penelitiannya juga me-nunjukkan bahwa toksin cry1Ab toksik terhadap C. carnea. Dutton et al. (2002) mempelajari pengaruh toksin cry1A terhadap C. carnea dengan menggunakan
81
terha-dap C. carnea. Hasil ini berlawanan dengan hasil pe-nelitian Hilbeck (Hilbeck et al. 1998a; 1998b; 1999). Percobaan lapang dengan tanaman transgenik yang mengandung Bt dan lektin (CpTI) memperlihatkan tidak ada perbedaan populasi predator dari famili Nabidae (Schuler et al. 1999). Pengaruh tanaman transgenik Bt terhadap populasi predator dari famili lain yang memangsa O. nubilalis juga telah diteliti di lapang selama dua tahun. Hasil penelitian menunjukkan bahwa tanaman jagung transgenik Bt tidak mempengaruhi keberadaan predator dari famili Coccinellidae, Anthocoridae, dan Chrysopidae yang merupakan predator O. nubilalis (Pilcher et al. 1997). Namun Demikian, penelitian Pilcher et al. (1999) yang dilakukan di lapang menunjukkan hal yang sebaliknya, populasi Macrocentris grandii pada perangkap yang diletakkan di pertanaman jagung Bt berkurang 30-60%. Rangkuman hasil penelitian yang tidak konsisten disajikan pada Tabel 2. Hasil yang tidak konsisten ini disebabkan antara lain oleh perbedaan metode yang digunakan oleh para peneliti, mulai dari percobaan di laboratorium menggunakan makanan buatan dan makanan alami, penelitian di rumah kaca, hingga peneliti-an di lapang; perbedaan jenis serangga pengendali ha-yati yang digunakan (parasitoid atau predator), dan perbedaan antara stadia serangga pengendali hayati yang digunakan. Oleh sebab itu, pada pertemuan an-tara pakar entomologi dan
Tabel 2. Hasil penelitian sensitivitas predator terhadap toksin Bt yang diekspresikan di tanaman jagung Bt. Jenis predator Coleoptera: Coccinelidae Coleomegilla maculata Heteroptera: Anthocoridae Orius insidiosus Orius majuculus Neuroptera: Chrysopidae Chrysoperla carnea
Teknik pemberian toksin
Dampak negatif
Pustaka
Benang sari jagung
Tidak
Pilcher et al. (1977)
Benang sari jagung Rambut jagung Thrip yang diperbanyak pada Jagung-Bt
Tidak Tidak Tidak
Pilcher et al. (1977) Al-Deeb et al. (2001) Zwahlen et al. (2000)
Benang sari jagung dan telur Lepidoptera Makanan buatan mengandung Toksin cry1Ab Larva Lepidoptera yang diperbanyak di jagung-Bt
Tidak Ya Ya
Spider mite yang diperbanyak di jagung-Bt Aphid diperbanyak di jagung-Bt
Tidak Tidak
Toksin cry1Ab pada makanan buatan berupa cairan gula
Tidak
Pilcher et al. (1977) Hilbeck et al. (1998b) Dutton et al. (2002) Hilbeck et al. (1998a) Dutton et al. (2002) Dutton et al. (2002) Lozzia et al. (1998) Romeis et al. (2004)
Sumber: Dutton et al. (2003).
mangsa yang berbeda, yaitu spidermite dan aphid yang dipelihara pada tanaman jagung Bt dan non-Bt, sedangkan Romeis et al. (2004, in press) meneliti pada makanan buatan. Hasilnya menunjukkan bahwa tok-sin cry1Ab tidak menimbulkan dampak negatif
keamanan hayati (bio-safety) telah disarankan menggunakan teknik peneliti-an berseri (serial) atau sistematik untuk meneliti pengaruh toksin terhadap serangga pengendali hayati melalui pendekatan tritropik (Dutton et al. 2003; Schu-ler et al. 2003).
82
JURNAL AGROBIOGEN
Dutton et al. (2003) dan Schuler et al. (2003) telah mengajukan teknik serial yang patut dipertimbangkan. Gambar 2 memperlihatkan contoh urutan tahapan penelitian yang dianjurkan oleh Dutton et al. (2003). Jika diperoleh hasil penelitian yang ber-dampak negatif seperti kasus C. carnea, maka peneli-tian perlu dilanjutkan dengan tahapan seperti pada Gambar 3. Dari sini akan dapat diketahui bahwa sebe-narnya C. carnea lebih menyukai aphid dan spider mite, sehingga jika mangsa atau inang alternatif ini berada bersamaan dengan mangsa atau inang larva Lepidoptera, maka kemungkinannya kecil larva Lepi-doptera akan menjadi mangsa C. carnea, sehingga dampak negatif tidak akan terjadi di alam.
VOL 1, NO. 2 KESIMPULAN
Tanaman transgenik tahan hama cenderung mempengaruhi fungsi serangga pengendali hayati. Pengaruh ini bergantung pada beberapa hal, antara lain metode penelitian yang digunakan, jenis gen penyandi toksin yang ditransfer ke tanaman transgenik, jenis hama/inang/mangsa, dan jenis predator/parasit yang berada di habitat tanaman transgenik. Penelitian untuk mengetahui pengaruh tanaman transgenik Bt khususnya dan transgenik tahan hama umumnya terhadap musuh alami perlu dilakukan dengan seksama. Pengkajian data yang diperoleh juga perlu dilakukan seksama agar interpretasi yang dibuat lebih mendekati kondisi alami.
2005
BAHAGIAWATI: Dampak Tanaman Transgenik Bt
83
Pemilihan spesies yang akan diuji adalah:
• Status ekonomi atau ekologi tanaman yang ditransformasi • Adanya dan besarnya kemungkinan terpapar pada toksin (produk gen) • Pengetahuan (hasil penelitian) karakterisasi toksin
Seri-1
Seri-2
Seri-3
Efek
Efek Manajemen risiko
Laboratorium
Semi lapang
Lapang
Tidak ada efek
Tidak ada efek
Tidak ada efek
STOP
STOP
STOP
Contoh uji: *Studi toksisitas
Contoh uji: *Uji untuk 1 spesies
Contoh uji: *Spesifik menjawab pertanyaan dengan beberapa spesies tertentu
Uji A: respon dosis (makanan buatan) Uji B: materi dari bagian tanaman (tanaman, daun, batang) *Studi tingkah laku
*Uji mobilitas spesies di tanaman
Gambar 2. Diagram serial penelitian untuk mengetahui pengaruh suatu tanaman transgenik tahan hama terhadap populasi serangga pengendali hayati. Sumber: Dutton et al. (2003). Paparan Chrysoperla carnea terhadap toksin Bt. Larva Sumber makanan
Imago
spider mite
larva Lepidoptera
aphid
telur
pollen
honeydew
Ya
Ya
tidak
tidak
Ya
tidak
Ya
Ya
tidak
tidak
Uji A makanan buatan
Uji B spider mite diperbanyak pada tanaman
Apakah mangsa mencerna toksin? Apakah penelitian seri-1 (ujit toksisitas) harus dilakukan?
ada efek
larva Lepidoptera diperbanyak pada tanaman
tidak ada efek
Ya
Uji A makanan buatan
Uji B materi tanaman
ada efek uji tingkah laku -. lebih senang aphid sehingga larva Lepidoptera tidak dimangsa
Apakah penelitian seri-2 perlu dilakukan?
sampai saat ini penelitian belum pernah diadakan karena ekpresi gen yang rendah di pollen
Tidak
Gambar 3. Kajian risiko jagung Bt terhadap predator C. Carnea Sumber: Dutton et al. (2003).
PUSTAKA Al-Deeb, M.A., G.E. Wilds, and R. Higgins. 2001. No effect of Bacillus thuringiensis corn and Bacillus thuringiensis on predator Orius insidiosus (Hemiptera: Anthocoridae). Environ. Entomol. 30:625-629.
Bahagiawati. 2000. Peranan dan potensi dietary insecticial protein dalam rekayasa genetika tanaman tahan hama. Bull. Agrobio 3(2):74-79. Blumberg, D., A. Navon, S. Keren, S. Goldenberg, and S.M. Ferkovich. 1997. Interaction among Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae), its larval endopara-
84
JURNAL AGROBIOGEN sitoid Microplitis croceipes (Hyminoptera: Braconidae), and Bacillus thuringiensis. J. Econ. Entomol. 90:11811186.
Dutton, A., H. Klein, J. Romeis, and F. Bigler. 2002. Uptake of Bt-toxin by herbivores feeding on transgenic maize and consequences for the predator Chrysoperla carnea. Ecol. Entomol. 27:441-447. Dutton, A., J. Romeis, and F. Bigler. 2003. Assessing the risks of insect resistant transgenic plants on entomophagous arthropods: Bt-maize expressing Cry1Ab as a case study. BioControl 48:611-636. Hajek, A. 2004. Natural enemies: An introduction to biological control. Cambridge University Press. Hilbeck, A., M. Baumgartner, P.M. Fried, and F. Bigler. 1998a. Effects of transgenic Bacillus thuringiensis cornfed prey on mortality and development time of immature Chrysoperla carnea (Neuroptera: Chrysopidae). Environ. Entomol. 27:480-487. Hilbeck, A., W.J. Moar, M. Putztai-Carey, A. Philippini, and F. Bigler. 1998b. Toxicity of Bacillus thuringiensis cry1Ab toxin to predator Chrysoperla carnea (Neuroptera: Chrysopidae). Environ. Entomol. 27:1225-1263. Hilbeck, A., W.J. Moar, M. Pusztai-Carey, A. Filippini, and F. Bigler. 1999. Prey-mediated effects of cry1Ab toxin and protoxin cry2A protoxin on the predator Chrysoperla carnea. Entomol. Experimental Appl. 91:305-316. Hofte, H. and H.R. Whiteley. 1989. Insecticidal crystal proteins of Bacillus thuringeinesis. Microbiol. Review 53:242-255. James, C. 2002. Global review of commercialized transgenic crops: 2001. Feature: Bt cotton. ISAAA Brief No. 26. ISAAA, Ithaca, New York. Johnson, M.T. 1997. Interaction of resistant plants and wasp parasitoid of tobacco budworm (Lepidoptera: Nuctuidae). Environ. Entomol. 26:207-214. Lereclus, D., A. Delecluse, and M.M. Lecaded. 1993. Diversity of Bacillus thuringiensis toxins and genes. Bacillus thuringiensis, an environmental biopesticides: Theory and practices. John Willey and Sons. Lopez, R. and D.N. Ferro. 1995. Larviposition response of Myopharus doryphorae (Diptera: Tachinidae) to Colorado potato beetle (Coleoptera: Chrysomelidae) larvae treated with lethal and sublethal doses of Bacillus thuringiensis Berliner subsp tenebroinis. J. Econ. Entomol. 88:870-874. Lozzia, GC, C. Furlanis, B. Manachini and IE Rigomonti. 1998. Effects of Bt corn on Rhopalosiphum padi L (Rhynchota: Aphididae) and on its predator Chrysoperla carnea Stephen (Neuroptera: Chrysopidae). Bull. Zool. Agr. Bachi. 30:153-164. Oka, I.N. dan Bahagiawati. 1988. Comprehensive program towards integrated control of Leucaena psyllid, a new pest of Leucaena trees in Indonesia. AARD Journal 10(1):23-30.
VOL 1, NO. 2
Marwoto. 2005. Prospek parasitoid Trichogramma Bactreabactrae Nagaraja (Hymenoptera) sebagai agens hayati pengendali hama penggerek polong kedelai Etiella zinckenella treait. Orasi pengukuhan Ahli Peneliti Utama, Bidang Hama Tanaman. Badan Litbang Pertanian, Departemen Pertanian. Pedigo, L.P. 1989. Entomology and pest management. MacMillan, London-New York. Pilcher, C.D., J.J. Obrycki, M.E. Rice, and L.C. Lewis. 1997. Preimaginal development, survival, and field abundance of insect predators on trangenic Bacillus thuringiensis corn. Environ. Entomol. 26:446-454. Pilcher, C.D. 1999. Phenological, physiological, and ecological influences of transgenic Bt corn on European cornborer management. PhD dissertation. Iowa State University, Ames, Iowa, USA. Romeis, J., A. Dutton, and F. Bigler. 2004. Bacillus thuringiensis toxin (cry1Ab) has no direct toxic effect on larvae of the green lacewing Chrysoperla carnea. J. Insect Physiol. In press. Saragih, E. 2004. Existing national biotechnology regulatory system. Private sector perspective. Indonesian National Consultation Meeting. Bogor, September 6-7, 2004. Schuler, T.H., G.M. Poppy, B.R. Kerry, and I. Denholm. 1998. Insect-resistant transgenic plants. Tibtech 16:168175. Schuler, T.H., G.M. Poppy, B.R. Kerry, and I. Denholm. 1999. Potential side effects of insect-resistant trangenic plants on arthropod natural enemies. Tibtech 17:210216. Schuler, T. 2003. Effects of GM plants on beneficial arthropods. Contribution to the UK GM Science Review, 28 May 2003. Sims, S.R. 1995. Bacillus thuringiensis var kurstaki (cry1A(C)) protein expressed in transgenic cotton: Effects on beneficial and other non-target insects. Southwest Entomol. 20:493-500. Van Lenteren. 2000. Success in biological control of arthropods by augmentation of natural enemies. In Gurr, G. and S. Wratten (Eds.). Biological Control: Measures of Success. Kluwer Academic Publisher. Wright, M.G., T.P. Kuhar, M.P. Hoffmann, and S.A. Chenus. 2002. Effect of inoculative releases of Trichogramma ostriniae on population of Ostorinia nubilalis and damage to sweet corn and field corn. Biological Control 23:149-155. Zwahlen, C., W. Nentwig, F. Bigler, and A. Hulbeck. 2000. Tritrophic interactions of transgenic Bacillus thuringi-ensis cornfed Anaphothrips obscurus (Thysanoptera: Thripidae) with the predator Orius majuculus (Heterop-tera: Anthocoridae). Environ. Entomol. 29:846-850.
