MASARYKOVA UNIVERSITA V BRNĚ PŘÍRODOVĚDECKÁ FAKULTA Ústav geologických věd
Štěpán Rak
Trilobitová fauna hraničních vrstev tournai – visé z Mokré u Brna
Vedoucí práce: Profesor Jiří Kalvoda, CSc.
Brno 2004
Prohlašuji, že jsem tuto diplomovou práci vypracoval samostatně a že veškerá literatura použitá v textu je uvedena v závěrečné kapitole.
Podpis: ………………….
Štěpán Rak
2
Věnováno in memoriam mému učiteli, profesoru Ivo Chlupáčovi, který položil základy studia devonských a karbonských trilobitů z Moravy.
3
Poděkování
Tato diplomová práce by pravděpodobně nikdy nevznikla bez vstřícné pomoci a odborných rad paleontologů z Čech i ze zahraničí a celé řady dalších lidí, kterým touto cestou děkuji. Mé díky patří především zesnulému profesoru Ivo Chlupáčovi, který mi věnoval své veškeré nepublikované sběry z Mokré a kompletní knihovnu týkající se karbonských trilobitů, profesoru Gerhardu Hahnovi a jeho ženě Renatě patří nezměrný dík za to, že mi věnovali několik dní, který jsme společně strávili nad nálezy trilobitů z Mokré a za to, že mi udělili cenné rady pro mé
budoucí
studium
karbonských
trilobitů,
profesoru
Carstenu
Brauckmannovi, který mi zcela nezištně zaslal desítky separátů, bez nichž bych tuto práci nebyl schopen včas dokončit, magistru Martinu Jelínkovi za poskytnutí jeho sběrů z březinských břidlic, své spolužačce Evě Pospíchalové za ochotnou pomoc při terénních výzkumech v Mokré a za fotografování nalezených trilobitů, magistru Jiřímu Rezovi za pomoc při pochopení tektonické situace v lomu Mokrá a za poskytnutí své diplomové práce a v neposlední řadě za vstřícný přístup svému vedoucímu diplomové práce profesoru Jiřímu Kalvodovi, který mi vždy podal pomocnou ruku, zprostředkoval vše co bylo třeba pro včasné zhotovení této práce, za cenné rady při psaní diplomové práce, za pomoc při odstranění formálních a faktických chyb v textu a především za pohotové zpracování konodontových výplavů a nábrusů foraminifer, na jejichž základě pro tuto práci sestavil biostratigrafickou tabulku studovaných profilů.
4
Abstract
There are fourteen taxa of lower Carboniferous trilobites from tournaisian – visean Březina Shales from quarry Mokrá described in thesis. New trilobite assemblage in Březina Shales were found during a recent work in the quarry. The composition of the trilobite fauna and its morphological features are discussed. Trilobites discussed bellow were compared with modern trilobite literature and with the type material. Besides taxa mentioned in the work a few deformated fragments of trilobites of other taxa were found. These trilobites are still being studied because
of
their
taphonomy.
Professor
Gerhard
Hahn
from
Rauschenberg with his wife Renate described all fragments mentioned below and compared them with a material from Erdbach Kalken. Many affinities were discovered and six taxa occurs also in Březina Shales in Mokrá quarry. This similarity between carbonates and shales is based on the same paleoecological conditions. A comparison among trilobites from Březina Shales and trilobites of the original Chlupáč‘s collection from Hádsko-říčské Limestones (a vicinity of Mokrá, collected in 1966) has not yet been completed; the material is still being studied. The trilobite assemblage from Březina Shales have completed Chlupáč‘s research into Lower Carboniferous trilobite taxa from the Czech Republic having largely enriched our knowledge concerning Moravian trilobite fauna, its diversity and the occurence of different taxa.
5
Úvod
Při globálním vymírání na hranci frasnu a famenu došlo v kosmopolitním měřítku k výraznému ústupu trilobitů, kteří do té doby tvořili významnou součást devonské fauny. Do spodního karbonu tak přežívá jen jediná čeleď Proetidae Salter, která nabývá nového rozvoje a záhy
se
stává
stratigraficky
významnou
součástí
karbonského
společenstva. Výskyty trilobitů byly v Mokré uváděny již dřive Chlupáčem (1966) a to výhradně
z
hádsko-říčských
vápenců.
Během
těžby
v
lomech
cementárny byly v posledních letech v hraničních polohách mezi tournai a visé odkryty nově polohy břidlic březinského souvrství bohaté trilobitovou faunou studovanou Jelínkem (1997).
Další výzkumy v
odkryvech lomů cementárny v Mokré byly zaměřeny především na hranice tournai a visé a foraminiferovou a konodontovou faunu (Ondráčková 2000, 2001, Kalvoda , Ondráčková 1999, 2003). Diplomová práce navazuje na předchozí výzkumy Chlupáče (1966) a zejména na terénní výzkumy Jelínka (1997). V práci je podán výskyt trilobitů v hraničních vrstvách tournai a visé v návaznosti na foraminiferové a konodontové fauny.
6
Historie výzkumu trilobitů svrchního devonu a spodního karbonu na Moravě
Většina trilobitové fauny popisované z našeho území nebyla do roku 1966, kdy se systematickému výzkumu věnoval Chlupáč, více méně známa. Geologické výzkumy, které probíhaly na tomto území, pravděpodobně nálezy drobných fragmentů trilobitů přehlížely a tyto fosílie tak po dlouhou dobu unikaly pozornosti geologů. Prvním, kdo se trilobity zMoravy zabýval, byl Rzehak, který v blízkosti Líšně (lokalita není dodnes přesně známa) nalezl a popsal z clymeniových vápenců blíže neurčitelné fragmenty proetidních trilobitů (Rzehak 1910), dále uvádí nález kompletního jedince z blízkého okolí lokality Líšeň, který podle Richterova popisu náleží rodu Drevermannia. Pozdější nálezy, jedná se o izolovaná pygidia popsaná Richterem v roce 1912 jako Dechenella (?) dubia, pocházejí především ze sbírky Oppenheimera. Na základě jeho kolekce popsal o rok později Richter nález příznivě zachovalého jedince z Moravského krasu, náležícího druhu Cyrtosymbole nana Richter, 1913. Později uvádí Oppenheimer (1930) vzácný nález pygidia druhu Scutellum costatum Pusch a to ze spodních poloh svrchního devonu. Prantl (1948) a Jarka (1949) se ve svých výzkumech také zmiňují o výskytech trilobitů. V obou zmiňovaných pracích však došlo k mylnému určení jednotlivých druhů (Chlupáč 1966) a proto není dnes možné provést srovnání nálezů obou autorů s dnešními výzkumy. Trilobitovou faunu z devonských a spodnokarbonských sedimentů z okolí Hranic na Moravě popisuje Chlupáč (1956, 1958). Jejich systematikou, stratigrafickými poměry a celkovou geologickou pozicí Moravského krasu se zabýval především Chlupáč (1961), který ve své práci popisuje jednotlivé nalezené taxony. Ve své monografii o svrchnodevonských a spodnokarbonských trilobitech z Moravského
7
Krasu (Chlupáč 1966) popisuje nové taxony trilobitů, které objevil při průzkumných sondách v blízkosti lomu Mokrá ve vápencových brekciích hádsko-říčských vápenců. Dalšími nálezy ze zóny Wocklumeria z lokality Hády VI. se podařilo částečně porovnat vztahy mezi trilobity svrchního devonu s taxony uváděnými ze spodního karbonu. K poznání vzájemných stratigrafických kontextů
spodnokarbonských
trilobitů
přispěly
nálezy
ze
stupně
Pericyclus (cu II γ ) z lokality Březina. Při stratigrafických výzkumech v devonské oblasti u Hranic na Moravě bylo, Chlupáčem (1956) na základě nově nalezených fosilií potvrzeno spodnokarbonské stáří zelenavých břidlic, do té doby pokládaných za devon (Homola 1950). Orientační terénní průzkumy na levém břehu Bečvy jižně od Zbrašova, nedaleko ústí Mariánského údolí poskytly první nálezy trilobitů a jiné průvodní fauny. Chlupáč (1956) na základě této trilobitové fauny poprvé z našeho území potvrdil výskyt podrodu Cyrtosymbole (Macrobole), který nebyl znám z mladších sedimentů než z tournai, podrod Drevermannia (Drevermannia) byl do té doby uváděn pouze z nejvyššího devonu a z tournai, zde byly však jejich fragmenty nalezeny ve vrstvách starších než visé (Chlupáč 1956). Autor uvádí jisté morfologické rozdíly, především velikost palpebrálních laloků, které zaznamenal při podrobném studiu materiálu z porýnského břidličného pohoří, proto ponechává přesné druhové určení v diskusi. Ve své práci Chlupáč popisuje nový taxon Drevermannia (Drevermannia) moravica. Chlupáč (1957) uvádí ze Zbrašova u Hranic na Moravě ze světle zelenavých a hnědozelených břidlic celkem 5 taxonů trilobitů. V průběhu biostratigrafických výzkumů prováděných v jižní části Moravského Krasu v letech 1959-60 Chlupáč nalezl v organodetritických vápencích trilobitovou faunu a vymezil 6 nových taxonů. Chlupáčovi 8
terénní práce z let 1966 potvrdily nálezy trilobitů v pokusných sondách v okolí lomu Mokrá. Své terénní výzkumy prováděl ve třech rozdílných stratigrafických úrovních: Mokrá I. – jednalo se o výkopy v lesní cestě ležící východně od Mokré a jižně od Vlašnova pole. Trilobitová fauna byla nalezena v 30cm mocné vrstvě světle šedavých krinoidových hádsko-říčských vápencích s hojnými productidními brachiopody. Mokrá II. – severovýchodně od Mokré, cca 80m v lese, severovýchodně od koty 449 byla vykopána 4m hluboká pokusná sonda. Trilobitová fauna zde byla nalezena v hrubozrnných polohách šedých skvrnitých vápencíů s hojnými intraklasty červenavých břidlic. Mokrá III. – ve starých lomových jamách v mokerském lese, cca 400m jiho-východně od koty 499 byly nalezeny fragmenty trilobitů a to v šedých vápnitých brekciích. V roce 1961 bylo na poli a v rýze jižně od obce Březina, cca 400m od křižovatky na západním okraji obce, nalezena trilobitová fauna v zelenavých, hnědavých a červenavých siltovitých břidlicích (Chlupáč 1966). Autor zde, ze spodního visé, ze svrchních poloh stupně Pericyclus (cu II γ) popisuje nový taxon Spinibole olgae, který se zde hojně vyskytoval spolu s dalšími pěti druhy. Chlupáč (1966) se ve své monografii o svrchnodevonských a spodnokarbonských trilobitech zmiňuje o výskytu spodnokarbonských sedimentů v údolí Říčky. Fragmenty trilobitů byly nalezeny jak v hádskoříčských vápencích (tournai, spodní část stupně Pericyclus cu II. α-β, s odkazem na práce Chlupáče 1966) tak v březinských břidlicích (spodní visé, svrchní část stupně Pericyclus cu II γ). Chlupáčova monografie z roku 1966 o trilobitech svrchního devonu a spodního karbonu z Moravského Krasu položila základy studia trilobitů v Čechách. V systematické části popisuje celkem 46 druhů a poddruhů, z 9
nichž je 24 nových. V práci je podrobně diskutována faciální závislost a stratigrafický význam trilobitových faun. Jelínek (1997) prosbíral polohy nově odkrytých vrstev v lomu Mokrá a nasbíral v břidlicích březinského souvrství dosud neznámé společenstvo trilobitů a měkkýšů a potvrdil tak jejich výskyt v pelitickém vývoji na Mokré.
10
Geologické poměry v lomu Mokrá Vrstevní sled v lomech Mokrá zahrnuje sedimentaci od frasnu až po visé. Zachycuje přechod od platformní karbonátové sedimentace ve frasnu, přes sedimentaci z kalciturbiditů při prohloubení pánve během extenze ve famenu, až po inverzi pánve a pozvolný přechod do flyšové sedimentace ve svrchním tournai. Při
dokumentaci
lomových
stěn
byly
využity
litologické
a
biostratigrafické poznatky Kalvody (1989, 1996, 1997), který vyčlenil v jižní části Moravského krasu dva odlišné vývoje, paraautochtonní hostěnický a alochtonní horákovský. Ve středním lomu Mokerské cementárny byl zastižen jejich tektonický styk. Vrstevní sled studované části lomů Mokrá je z převážné části vyvinut v alochtonním horákovském vývoji. Zachycuje sedimentaci od svrchního frasnu až do visé. Nejstarší jsou vápence vilémovické, stáří frasn. Jsou tvořeny masivními, světle šedými vápenci s velmi malým množstvím klastické příměsi. Obsahují úlomky korálové a stromatorproidové fauny. Ve
spodním
famenu
sedimentovaly
středně
šedé
hlíznaté
biodetritické vápence. Tyto vápence jsou spolehlivě doloženy jen ve východním lomu, kde tvoří dvě výrazné antiklinály, ale pravděpodobně se vyskytují i ve středním lomu, kde je na etáži 395 zastižen pozvolný přechod z vilémovických vápenců do tmavě šedých biodetritických vápenců svrchnofamenského stáří. Na spodnofamenské vápence nasedají hrubě zrnité biodetritické deskovité vápence říčské (tzv. spodní říčské), tmavě šedé až černé barvy, místy se silným bituminózním zápachem, stáří svrchní famen. Jsou to sedimenty proximálních částí kalciturbiditních proudů. Většinou bývají dobře gradovány, místy jsou až brekciovité, převážně v nejbližším nadloží vilémovických vápenců, což je pravděpodobně
11
spojeno s
postupným prohlubováním pánve. Směrem do nadloží jsou zastiženy více distální části kalciturbiditních proudů. Během spodního se
tournai usazovaly
světle
šedé
mikritické
až
biomikritické hlíznaté Jde
o
vápence. produkt kalových
kalciturbiditů absencí částí
s
nižších Boumovy
sekvence
(Rez,
2003).
Tyto
vápence
jsou
označovány
jako
svrchní
křtinské
(Rez, 2003).
Obr. 1 – (Kalvoda, Bbábek, Brzobohatý, 1998)
Ve středním tournai docházelo opět k sedimentaci biomikritických vápenců říčských (svrchní říčské vápence podle Rez, 2003). Jedná se o distální části kalciturbiditů, které obsahují četné vložky radiolariových rohovců, vytvářejících až 5 cm mocné vrstvy, které jsou často brekciovány. V rámci svrchního tournai a spodního visé dochází ke střídání světlých mikrobrekciovitých až písčitých vápenců a červených někdy až zelených břidlic. Jde o sedimenty březinského souvrství řazené k hostěnickému paraautochtonnímu vývoji. 12
Ve spodním visé sedimentují zelené jílovité břidlice s tenkými vrstvičkami prachovců a vložkami drob rozstáňského souvrství. Tyto břidlice mají poblíž tektonického styku se spodnotournaiskými vápenci
Frasn
Devon
Famen
Tournai
Karbon
Visé
silně vyvinutý roubíkovitý rozpad, což svědčí o silné deformaci.
zelené jílovité břidlice s laminami prachovců a vložkami drob - rozstáňské souvrství střídání mikrobrekciovitých vápenců a červených jílovitých břidlic - březinské souvrství do nadloží přibývání břidlic deskovité biomikritické vápence s radiolariovými rohovci světle šedé mikritické hlíznaté vápence
Tab. 1.: Zjednodušené stratigrafické schéma studované oblasti. (viz Rez 2003)
tmavě šedé hrubě zrnité biodetritické deskovité vápence místy s bituminózním zápachem středně šedé hlíznaté biodetritické vápence masivní vilémovické vápence
Macošské souvrství Macošské souvrství je tvořeno karbonáty, které spočívají na bazálních klastikách. Toto souvrství sedimentovalo ve čtyřech časově rozdílných cyklech: čelechovickém, Býčí skály, ochozském a mokerském, ve kterých se střídají vápence josefovské, lažánecké a vilémovické. Josefovské vápence jsou tmavě šedé, hrubě vrstevnaté givetského stáří, často s písčitou příměsí. Charakteristické jsou akumulace terebratulidních brachiopodů. Tyto vápence jsou považovány za příbřežní mělkovodní karbonátové sedimenty nasedající na bazální klastika, s nimiž se místy laterálně zastupují. Lažánecké vápence jsou šedé či tmavě šedé, hrubě vrstevnaté až lavicovité bohaté úlomky větevnatých stromatopor převážně rodu Amphipora. Reprezentují počáteční fáze tvorby útesů v mělce neritickém prostředí (Zukalová, Chlupáč, 1982). Byly zachyceny ve vrtech v Mokré.
13
Nejsvrchnějším členem jsou pak světle šedé vilémovické vápence. Jedná se o masivní či biodetritické, hrubě lavicovité karbonáty, dosahující mocnosti desítek až stovek metrů. Jde o typickou útesovou, před- a zaútesovou facii s velmi hojnými fosilními zbytky (korály, stromatopory, brachiopodi, atd.; Zukalová, Chlupáč, 1982). Vilémovické vápence vystupují na povrch v západní a jihozápadní části dobývacího prostoru a jsou zastiženy západním lomem a tvoří jihozápadní část lomu středního.
Líšeňské souvrství Líšeňské
souvrství
charakteristické
velkou
tvoří
nadloží
faciální
souvrství
variabilitou
a
macošského. větším
Je
přínosem
terrigenního materiálu. Při hranici frasn/famen, došlo k prohloubení pánve. Líšeňské souvrství je v jižní části Moravského krasu zastoupeno vápenci křtinskými a hádsko-říčskými.
Křtinské vápence jsou šedé, červenavé či nazelenalé, hlíznaté s kolísavým podílem pelitického materiálu, tence deskovité, stáří svrchní frasn až tournai. Dosahují relativně malých mocností (první desítky metrů, Zukalová, Chlupáč, 1982). Vápence křtinské vytvářejí víceméně souvislý lem v podloží vápenců hádsko-říčských, a to jak v lomu středním, tak i ve východním.
Nadložní hádsko-říčské vápence jsou tmavě šedé, biodetritické, deskovité s kolísavým podílem pelitické složky. Lokálně jsou zastoupeny rohovce. Běžné je gradační zvrstvení, laminace či polohy s intraklasty. Charakteristické je pak promíšení mělkovodní a hlubokovodní fauny. Jednalo se o neklidné podmínky sedimentace z kalciturbiditních proudů. Vápence jsou stáří famen až visé. Vápence hádsko-říčské tvoří celou východní a severovýchodní část dobývacího území.
14
Březinské souvrství Březinské souvrství je tvořeno červenavými až olivově zelenými břidlicemi s polohami kalciturbiditů a siliciklastických turbiditů. Často přecházejí v polohy jílovitých vápenců. Stáří je svrchni tournai až střední visé (Crha, 1987).
Rozstáňské souvrství Rozstáňské souvrství je vyvinuto v podobě tmavě šedých, zelenavých zvětrávajících prachovitých břidlic, místy s laminami pískovců a vložkami drob. Vzácně se vyskytují polohy slepenců. Výše uvedené horniny se jemně rytmicky střídají při mocnosti cyklů řádově cm až dm. Stáří rozstáňského souvrství je střední až báze svrchního visé. Tyto horniny jsou zachyceny v západní stěně východního lomu. V severozápadní části východního lomu se v rozstáňském souvrství vyskytují četné olistolity nejčastěji střednotournaiských vápenců (Kalvoda, 1997).
Myslejovické souvrství Myslejovické souvrství vystupuje na povrch ve východní stěně východního lomu. Jsou zde vyvinuty polohy račických slepenců, které tvoří bázi celého, až 3 km mocného souvrství. Račické slepence jsou hrubozrnné polymiktní s drobovou
hmotou. Valouny jsou tvořeny
vápenci, drobami, metamorfity moldanubika a vulkanity. Místy se na bázi račických slepenců vyskytují polohy drob (Crha, 1987).
15
Terénní výzkumy v lomu Mokrá
Lomy Mokrá se rozkládají v jižní části Moravského krasu v katastrech obcí Mokrá-Horákov a Hostěnice, severně od silnice Mokrá-Horákov– Hostěnice v těsné blízkosti obce Mokrá-Horákov, asi 15 km východosevero-východně od Brna.
Obr. 2. : Geologická mapa jižní Moravy, zjednodušeno podle geologické mapy České republiky 1:1 000 000.(Upraveno Rez 2003)
Dobývací prostor Mokrá-Horákov je otevřen třemi lomy. V západním lomu se těží velmi čisté vilémovické vápence pro potřeby vápenky, ve středním lomu vápence říčské jako cementářská surovina a v lomu východním pak rozstáňské břidlice používané k cementářským účelům.
V lomu Mokrá probíhaly terénní práce na etáži 410. Březinské souvrství tvořené biodetritickými až biomikritickými vápenci s vložkami břidlic, má proměnlivou mocnost a liší se kvantitou i kvalitou zachování
16
jednotlivých fosilií. Postupující práce těžby v lomu jsou aktuálně sledovány a odkryté profily s fosiliferními vrstvami průběžně fotograficky dokumentovány.
Obr. 3 : Geologická mapa dobývacího prostoru Mokrá-Horákov (Kudělásek, 1999).
17
Vrstva R2-1
Foto 1.: Levá část skalního profilu s vrstvou R2-1. s hojnou trilobitovou faunou.
Většina fauny pochází z bazální vrstvy R2-1 na etáži 410 a z kompaktní lavice březinských břidlic z vrstvy R2-I. Z této vrstvy pochází celá řada tělesně zachovaných exemplářů místy tvořící akumulace. Kromě relativně častých nálezů fragmentů trilobitů byli nalezeni také četní brachiopodi, rugozní korály a zdeformovaní goniatiti. Fosílie se lokálně vyskytují velmi hojně, z trilobitů jsou pak nalézány především pygidia a to nejčastěji v různých ontogenetických stadiích. Podle Profesora Hahna jsou v březinských břidlicích zastoupeny taxony z různých paleoekologických prostředí, jsou zde promíšeny druhy zcela slepé s druhy s nápadnýma očima, které obývaly mělčí svah.
18
Vrstva R2–I
Foto 2.: Vrstva R2-I., v jejímž nadloží se nachází tenká vrstva břidlice s hojnými fragmenty trilobitů.
V levé části hlavní odkryté stěny na etáži 410 byly zastiženy fosiliferní březinské břidlice s hojnou trilobitovou a brachiopodovou faunou. Z profilu byly odebrány vzorky kompaktního šedého hádsko-říčského vápence a celá stěna byla zprofilována. Během terénních výzkumů byla v nadloží vápencové vrstvy R2–I nalezena mocná vrstva březinské břidlice s nahloučenými fragmenty trilobitů, především pak izolovanými pygidii. Trilobitové společenstvo pocházející z této statigrafické úrovně se výrazně liší v druhovém zastoupení s taxony uváděnými z výše zmiňované vrstvy R2–1. Jejich vzájemné vztahy a porovnání je předmětem studia, neboť nálezy byly učiněny v době dokončování této práce.
19
Tab. 2.: Biostratigrafický přehled konodontů a foraminifer ve studovaných profilech. Na základě výplavů a nábrusů zpracoval Kalvoda (2004).
20
Metodika studia trilobitů z Mokré Metodické studium trilobitů lze rozdělit na část terénní a laboratorní. Při terénních výzkumech byly odebírány vzorky hádsko-říčských vápenců in situ z profilů. Jednalo se o nadložní či podložní vrstvy břidlicových vložek březinského souvrství, v kterých byly nalezeny fragmenty trilobitů. Tyto vápence byly následně rozpuštěny v kyselině octové a získány tak vyplavené
vzorky
foraminifer.
Díky
konodontů. analýze
Výbrusy
vápenců
konodontových
poskytly
společenstev
nálezy
spolu
s
foraminiferami byla vedoucím práce, profesorem Kalvodou, určena statigrafická úroveň studovaných vrstev. Původním záměrem bylo systematické prosbírání vrstev březinských břidlic a určení nalezených trilobitů. Na základě přesného určení stratigrafické úrovně by byl zpracován biostratigrafický přehled trilobitů v tournai a visé v lomu Mokrá. Většina vrstev pelitických břidlic však neobsahovala fosílie, nebo byla nalezena pouze vnitřní jádra pygidií bez strukturních znaků, která nebylo možné přesněji určit. Nalezené fragmenty trilobitů byly fotograficky zdokumentovány a podle fotografií zhotoveny pérovky. Pro větší kontrast byly nálezy před fotografováním poběleny chloridem amonným. Dorzoventrální a laterální deformace trilobitů v břidlicích ztížily u mnohých fragmentů přesné určení a proto byly tyto problematické druhy ponechány k dalšímu studiu. Nalezené druhy byly určeny profesorem Gerhardem Hahnem a jeho manželkou Renatou z německého Rauschenbergu, kteří se problematikou karbonských let zabývají desítky let a fragmenty trilobitů byly srovnány s typovými druhy. Tafonomické poměry u
u některých trilobitů z břidlic březinského
souvrství nedovolují exaktní korelaci se zahraničním materiálem. Po zhotovení pérových kreseb podle fotografií bylo nutné jednotlivé nákresy pomocí jednoduchého počítačového programu (Corell Draw) upravit a
21
střihem je uvést do původní pozice před samotnou deformací. Podle rekonstrukcí byly jednotlivé nálezy studovány a přesněji určeny.
Jak
uvádí Chlupáč (1966), taxonomické hodnocení komplikují morfologické změny, k nimž dochází v průběhu ontogeneze a projevují se pak především v postlarválním vývoji jedince. Na tyto změny je nutné brát ohled při systematickém studiu jednotlivých znaků, které bývají obecně pokládány za taxonomicky důležité pro určování rodové či podrodové příslušnosti.
Obr. 4.: A. – nálezová situace pygidia, B. – rekonstrukce pygidia.
Profesor Hahn mi při osobní návštěvě v Rauschenbergu určil, kromě nově nalezených trilobitů z březinských břidlic, také některé tělesně zachované Chlupáčovy nálezy z 60. let pocházející z červenavých hádsko-říčských vápenců a z vápnitých břidlic a rozpoznal zde několik druhů: Linguaphillipsia sp. I. – sp. II., Archegonus (Phillibole) rarus, Archegonus (Phillibole) sp., Semiproetus ? (Brevibole?) parvoculatus. Tyto nově určené nálezy jsou v práci uvedeny, jedná-li se o nálezy z
22
vápnitých břidlic. Srovnání nálezů z vápenců bude předmětem dalšího studia, kdy budou nově určení trilobiti srovnáváni se zahraničním typovým materiálem.
23
Obr. 4: Nomenklatura cephalonu (Treatise of Invert. Paleontology, 1959)
Obr. 5: Nomenklatura pygidia (Treatise of Invert. Paleontology, 1959) 24
Způsob života karbonských trilobitů
Hahn
(1990)
ve
své
práci
shrnuje
výsledky
poznatků
o
spodnokarbonských trilobitech, které se vyvíjely postupně, především pak v posledních třiceti letech, kdy se systematicky studovaly nejen jejich stratigrafické vztahy, faciální závislosti, ale také způsob života a ontogeneze.
Nejvíce
k
těmto
výsledkům
přispěly
nové
nálezy
trilobitových taxonů z Evropy, Severní Ameriky, Asie a Austrálie. Jejich použití jako indexových fosilií je možné jen lokálně a to pouze tam, kde je známa biogeografická a faciální situace. Základní strukturou a funkcí trilobitů se zabýval Lauterbach (1973, 1980, 1983). Na základě jeho hypotéz považuje většinu trilobitů, pravděpodobně také karbonské a permské taxony, za bentosní formy organismů. Byli schopni volného pohybu ve vodnímu sloupci a ze dna sbírali potravu. Trilobiti měli velmi podobně utvářené tělní přívěsky jako vývojově dokonalejší členovci: klepítkatci, korýši či hmyz, s výjimkou jednoho páru tykadel. Tyto tělní přívěsky sloužily při požírání jemného substrátu a kalu z mořského dna, vířily vodu a přiháněly potravu k ústnímu otvoru. Ten se nacházel na ventrální straně pod hypostomem, kudy se dostával vodní proud do esofagu. Jemné organické zbytky byly následně filtrovány a potrava se tak dostávala až do žaludku, který se nacházel v centru cephalonu. Je tedy zřejmé, že tato stavba zažívacího ústrojí trilobitů předpokládala přímý kontakt samotného trilobita a jeho exoskeletonu s mořským dnem, aby se tak dosáhlo co nejefektivnějšího filtrování usazeného kalu. Paleontologicky jsou však známy také výjimky z tohoto druhu přijímání potravy, např. u agnostidních forem je dokázaný zcela odlišný způsob života (Müller & Walossek, 1987) a někteří phacopidní trilobiti byli vybaveni specifickými přívěsky umístěnými okolo ústního otvoru. Pomocí
25
nich, (např. rod Phacops) byli pravděpodobně schopni okusovat drobné polypy a mechovky a snad také části tkáně z uhynulých organismů. Je možné se domnívat, že některé druhy karbonských a permských trilobitů (např. rod Brachymetopus), který pochází z útesových facií, mohly mít obdobné tělní přívěsky, i přesto, že nejsou z fosilního stavu doposud známy. Z výsledků rozsáhlých studií karbonských trilobitů vyplývá, že se vyskytovali v hlubokých vodách a nebyli tak schopni pohybovat se v otevřeném moři. Lauterbach (1973) se zabýval tendencí vývoje biogeografických provincií, známých již ze spodního kambria, které lze uplatnit také u spodnokarbonských taxonů trilobitů, u kterých se odlišují tři provincie: Evropa, Severní Amerika a Austrálie. Batymetrická
zonace
spodnokarbonských
trilobitů
je
nejlépe
prostudována na belgických a německých lokalitách, odkud je uváděno pět odlišných společenstev. (Hahn, Hahn & Brauckmann, 1988; Hahn & Hahn, 1989): 1.
Waulsortianské útesy – z tohoto společenstva trilobitů,
obývajících
velmi
mělké,
prosluněné
vody
pochází
celá
řada
endemických forem (Hahn, Hahn & Brauckmann, 1988) 2. „Karbonské vápence“ – popisovaní jedinci pocházejí z neritických karbonátových, dobře prosluněných facií (o čemž svědčí např. velké oční lišty u nalezených druhů). Jejich rozšíření sahá od Belgie, přes Velkou Británii až po ruskou platformu. 3. pouze
„Společenstvo šelfového svahu“ – tato fauna se vyskytuje ve
Velbertské
antiklinále
(západní
Německo).
Platformní
karbonáty byly nahrazeny vápencovým vývojem s turbidity, voda byla kalná a nepropouštěla velké množství slunečních paprsků. Trilobitové taxony pocházející z této facie jsou smíšené s druhy z „karbonských vápenců“ a z kulmské facie.
26
4.
Erdbachské vápence (Erdbachkalk) – společenstvo trilobitů z
tohoto vývoje pochází z hlubších poloh kulmské pánve. Převažují zde taxony z kulmského vývoje, zastoupeny jsou též formy z karbonátových poloh. 5.
„Kulmské facie“ – jedná se o trilobity
z oblasti batyálu, kde
obývali málo prokysličené oblasti. Šlo především o drobné slepé formy, či o jedince s drobnýma očima. Tento jev je typický pro oblasti s nízkým dosahem slunečního svitu.
27
Nadčeleď Proetacea Salter, 1864 Čeleď Proetidae Salter, 1864 Čeleď PHILLIPSIIDAE (Oehlert, 1886) Podčeleď Archegoninae G. Hahn & Brauckmann, 1984 Rod Archegonus Burmeister 1843 Podrod Archegonus (Phillibole) Richter & Richter 1937 Archegonus (Phillibole) rarus R. Hahn 1969 Rod Liobole R.& E. Richter, 1949 Liobole sp. Podrod Liobole (Panibole) Gröning, 1985 Liobole (Panibole) sp. Podrod Liobole (Sulcubole) Rod Proliobole Archinal, 1991 Proliobole ? nitida (Holzapfel 1889) Rod Cyrtoproetus Reed, 1943 Cyrtoproetus sp. Rod Semiproetus Reed 1943 Podrod Semiproetus (Macrobole) (Richter & Richter 1951) Semiproetus (Macrobole) drewerensis (Richter & Richter 1951) Podrod Semiproetus (Brevibole) Archinal 1991 Semiproetus ? (Brevibole?) parvoculatus (Gandl 1977) Podčeleď Weaniinae Owens 1983 Rod Weania Owens 1963 Weania feltrimensis Rod Pseudowaribole Hahn & Hahn 1967 Podrod Pseudowaribole (Geigibole) Gandl 1968 Pseudowaribole (Geigibole) geigensis Gandl 1968 Podčeleď Linguaphillipsiinae Hahn & Hahn, 1972 Rod Linguaphillipsia Stubblefield 1948 Linguaphillipsia sp. . Podčeleď Bollandiinae G. Hahn & Brauckmann 1988 Rod Bollandia Reed 1943 Bollandia megaira (Hahn & Hahn 1970) Bollandia sp. I. – sp. III.
28
Podčeleď Archegoninae G. Hahn & Brauckmann, 1984 Rod Archegonus Burmeister 1843 Podrod Archegonus (Phillibole) Richter & Richter 1937
Archegonus (Phillibole) rarus R. Hahn 1968 Tab. 4, Obr. 3
1968 Archegonus (Phillibole) nitidus rarus R. Hahn, Tril. crenistria – Zone, 2: 409 – 410, 424, Taf. 1, Fig. 3: Abb. 3, Abb. 14 – 15. 1969
Archegonus (Phillibole) nitidus rarus HAHN & HAHN, Foss.
cat.: 103 – 104. 1973 Phillibole nitida rara. – OSMOLSKA, Tril. Dalnia: 64. 1973 Archegonus (Phillibole) nitidus rarus. – BRAUCKMANN, Tril. Aprath: 75 – 76, Taf. 2, Fig. 18, Abb. 17. 1974 Archegonus
(Phillibole)
nitidus
rarus
HAHN
&
HAHN,
Leitfossilien: 42. 1985 Archegonus (Phillibole) nitidus rarus WUNN-PETRY, Tril. nasutus – Zone: 4, 6, 10.
Typový druh: Calymene (?) aequalis H. V. Meyer 1831 Materiál z Mokré: (sag.: 7 mm, transv. cephalonu: 10 mm). Jediný nález kompletního cephalonu pochází ze sběrů profesora Chlupáče z vápnitých poloh březinských břidlic.
Cephalon: semicirkulární výraznou
29
Cephalon
má
obrys
s
širokou
glabelou.
Glabela nese tři páry dobře patrných, ale mělkých laterálních rýh. Ve své přední části, v úrovni čelního glabelárního laloku, je z obou stran mírně zúžena a odlomena. Okcipitální prstenec je úzký a je týlní rýhou dobře oddělen od glabely. Librigeny jsou velké, široce subtriangulární. Vzhledem k tafonomii a násunu pravé líce směrem ke glabele je patrná jen levá. Oči jsou dochovány, palpebrální oblast je patrná především na levé části líce. Fixigeny jsou mírně konvexní, subtriangulární. Boční lemová rýha je široká a dobře omezuje librigeny. Na bočním okrajovém lemu je obnažena duplikatura. Lícní trny jsou krátké a široké. Na okcipitálním prstenci je dobře patrná tendence rýh. Poznámky: Při srovnání s druhem Archegonus (Phillibole) rarus byla kromě shodných znaků konstatována odchylka ve tvaru předního okraje cephalonu, který je u výše zmiňovaného druhu semicirkulární, u nálezu z Mokré je však výrazně subtriangulární. To je však pravděpodobně způsobeno postmortální laterální deformací exoskeletonu. Tomu by také odpovídala pozice pravé fixigeny, která je nepatrně posunuta ke glabele a zaniká tak palpebrální lalok. Archinalová (1992) se ve své revizní práci zabývala zástupci podrodu Archegonus (Phillibole). Popisuje podrody Archegonus (Phillibole) z lokality Březina a Zbrašov u Hranic. Kromě jiných druhů se autorka dále zabývá 5 taxony, které pocházejí z nových sběrů z březinských břidlic: Archegonus (Phillibole) rarus z německého Weinbergu, Semiproetus parvoculatus ze španělské provincie Leon z lokality Barrios de Gordon, Phillibole drewerensis drewerensis z Oberrödinghausenu, Proliobole nitida z erdbachských vápenců z Erdbachu a rod Linguaphillipsia, jehož zástupce je také uváděn z Mokré.
Stratigrafické rozšíření a lokality: Weinberg u Herbornu, Dilkreis, (Hessensko,
Z
NSR),
Rýnské
břidličné
pohoří:
Locus
typicus,
posidoniové vrstvy, spodní část stupně Goniatites, cu III α 3, vrstva 21 c, Rüthen, cu II δ, aprath. 30
Rod Liobole R.& E. Richter, 1949
Liobole sp. Typový druh: Phillipsia glabra Holzapfel, 1889 Materiál z Mokré: Několik izolovaných pygidií a kranidií. Popisovány jsou 2 exempláře: nekompletní zdeformovaný jedinec a pygidium s thoraxem. Exemplář A.: (sag.: 28 mm, transv. cephalonu: 15 mm). Nález pochází in situ z profilu, cca 1 m pod vrstvou R2–I. Tab. 3, Obr. 1.
Cephalon: Je subtriangulárního obrysu s dobře patrnou širokou eliptickou glabelou. U okcipitálního prstence je glabela nejširší, ve své střední části mírně vyklenutá. Laterální párová S1 je dobře patrná, především pak v pravé části glabely. Čelní glabelární lalok je skrytý pod sedimentem a k přesnějšímu určení
bude
Preokcipitální
nutná
jeho
glabelární
preparace. lalok
je
subtriangulární, široký. V úrovni S3 je patrné zůžení glabely. Okcipitální prstenec je široký, ve střední části konvexní, s mediálním zrnkem. Tendence krátké, ale hluboké okcipitální rýhy patrná především v levé polovině prstence. Pravá část je zdeformovaná a tendence rýhy zaniká. Librigeny jsou nepříznivě zachovány a jsou dlouze protažené. Palpebrální rýha hluboká, dobře patrná, palpebrální lalok je malý. Fixigeny široce
31
subtriangulární, konvexní. Zadní lemová rýha je hluboká. Zadní lem široký. Lícní trn chybí. Boční lemová rýha naznačena. Boční lem je široký s obnaženou duplikaturou. Thorax: Nese stopy po mírné disartikulaci, je ale příznivě zachovaný. Axis široký, konvexní, rozdělený na 10 širokých a rovných prstenců vzájemně oddělených rýhami. Axiální rýha je hluboká, dobře odděluje laterální laloky. Na lalocích patrných 10 disartikulovaných pleuronů. Interpleurální rýhy jsou hluboké, pleurální rýhy dobře vymezeny. Fulcrum patrné u většiny pleuronů. Pygidium: Ocasní štít je z velké části odlomen a je odsunut z osního směru doleva, axiální část nenavazuje na axiální část thoraxu. Axis široký, dlouze subtriangulární, směrem dozadu se zužuje. Prstence jen naznačeny, nepříznivě zachovány. Axiální rýha nápadně hluboká. Laterální lalok dochován levý, fragmentální. Patrné pouze 3 dobře pleurony oddělené hlubokými interpleurálními rýhami. Pleurální rýhy nejsou dochované. Okrajová rýha neznatelná, okrajový lem relativně úzký.
Exemplář B.: (sag.: 17 mm, transv.: 14 mm). Exemplář pochází ze starších sběrů Jelínka. Tab. 3, Obr. 2.
Thorax:
Axis široký, složený z 6 příznivě zachovanýh prstenců oddělených rýhami. Artikulační poloprstence dobře patrné. Axiální rýha hluboká, odděluje laterální laloky. Na lalocích je 6 širokých, jen mírně
konvexních,
oddělených
pleuronů
hlubokými
32
vzájemně nápadnými
interpleurálními rýhami. Pleurální rýhy jsou zachovány. Fulcrum na koncích pleuronů zachováno pouze u pravého laloku, u levého jsou odlomeny. Pygidium: Je velké, semieliptického až semicirkulárního obrysu. Axis široký, nazad se zužující, ve střední části vyklenutý. Prstence nelze studovat, neboť se jedná o vnitřní jádro a je zachován pouze tvar nikoliv detaily. Axiální rýha hluboká. Laterální laloky široce subtriangulární, bez patrných pleuronů. Nejsou dochovány interpleurální ani pleurální rýhy. Okrajová
rýha
naznačena,
okrajový
lem
široký
s
obnaženou
duplikaturou. Poznámky: U obou nalezených kusů byla konstatována absence determinačních znaků. U prvního exempláře tafonomické poměry nedovolují studium cephalonu, u druhého pak cephalon chybí a pygidium je zachováno pouze jako vnitřní jádro bez strukturních znaků, podle nichž by jej bylo možné blíže zařadit či srovnat s typovými nálezy Chlupáče, které pocházejí z vápnitých poloh hádsko-říčských vápenců. Nálezy trilobita rodu Liobole a jeho podrodů budou předmětem dalšího studia a jejich vzájemné srovnání poslouží k širšímu pohledu na jejich výskyt v břidlicích březinského souvrství v lomu Mokrá.
33
Rod Liobole R.& E. Richter, 1949
Podrod Liobole (Panibole) Gröning, 1985
Liobole (Panibole) sp.
Tab. 3, Obr. 4. Typový druh: Phillipsia subaequalis Holzapfel, 1889
Materiál z Mokré: Nekompletní kranidium nalezené in situ ve vrstvě R2-1. (sag.: 17 mm, transv.: 6 mm).
Kranidium: dopředu
Glabela
mírně
zužuje
se a
je
konvexní. Nese 3 páry výrazných a
hlubokých
glabelárních
laterálních
rýh.
Okcipitální
prstenec je široký, ve své střední části
vyklenutý.
výrazná,
Týlní
hluboká,
rýha
laterálně
přechází v nápadné, ale relativně krátké tendence rýh. Mediální zrnko zachováno. S1 hluboká a dlouhá,
vymezuje
široce
subtriangulární preokcipitální glabelární lalok. S2 krátká a podobně jako S3
je
hluboká.
Čelní
glabelární
lalok
vyklenutý,
semieliptický.
Předglabelární pole je široké, jen mírně vyklenuté. Čelní lem je plochý,
34
relativně široký. Fixigeny jsou dlouze protažené, úzké. Zadní lemová rýha je hluboká, dobře patrná. Zadní lem úzký, mírně vyklenutý. Palpebrální lalok nápadný, plochý. Boční lemová rýha naznačena mírnou depresí.
Liobole (Sulcubole) cf. castroi testans Chlupáč, 1961
Typový druh: Phillibole (Liobole) glabroides R. & E. Richter, 1949.
Materiál z Mokré: 2 kranidia. Obě pocházejí z nejisté stratigrafické úrovně, ze suťových polí z etáže. Kranidium A.: (sag.: 10 mm, transv.: 15 mm). Tab. 3, Obr. 3. Kranidium je celkově široké, příznivě zachované. Glabela robustní, široká, oválného obrysu, konvexní. Dobře patrná párová laterální S1, která vymezuje široce subtriangulární preokcipitální glabelární lalok. Zachovaná S2, je mělká. Předglabelární okraj zaoblený. Předglabelární pole je malé, vymezené naznačenoou přední lemovou rýhou. Okcipitální rýha hluboká a široká. Okcipitální prstenec široký, s výrazným mediálním zrnkem. Na okcipitálním prstenci dobře patrné krátké, ale hluboké laterální tendence rýh. Fixigeny dlouhé, úzce protažené, zadní větev lícního švu – ζ - konkávně prohnutá. Zadní lemová rýha hluboká, odděluje zadní lem od oblasti fixigen. Zadní lem je široký. Palpebrální pole malé, ploché. Boční okraj vpředu vyklenutý. Přední lemová rýha hluboká, nápadná a vymezuje široký boční lem. Přední okraj vyklenutý.
35
Kranidium B.: (sag.: 6 mm, transv.: 3 mm).
Tab. 3, Obr. 5.
Glabela je kuželovitá se širokou základnou u okcipitálního prstence, ve své střední části vyklenutá. S1 zachována pouze jako mělký náznak
rýhy,
subtriangulární
která
vymezuje
preokcipitální
lalok.
široce Ostatní
laterální rýhy nejsou patrné. Předglabelární okraj je konvexní. Předglabelární pole je úzké, ploché, předglabelární lemová rýha jen naznačena, přední okraj s obnaženou duplikaturou. Axiální rýha hluboká a relativně široká. Fixigeny dlouhé, úzce protažené, β svírá tupý úhel. Paplebrální lalok malý plochý. Okcipitální prstenec široký, nedokonale omezený od glabely, dobře patrná tendence rýhy. Mediální zrnko nápadné. Poznámky: Krandium juvenilního jedince. Levá polovina skryta pod sedimentem.
36
Rod Proliobole Archinal, 1991
Proliobole cf. nitida (Holzapfel 1889)
Tab. 4, Obr. 4.
1889
Phillipsia nitida HOLZAPFEL, Erdbach – Bretscheid: 72, Taf. 8
Fig. 27. ?1889 Phillipsia sp., Phillipsia granulifera. – HOLZAPFEL, Erdbach – Breitscheid: Taf. 8 Fig. 22 1949
Phillibole (Phillibole) nitida. – RICHTER & RICHTER, Tril.
Erdbach – Zone: 69 – 71, 77, 88, Taf. 2 Fig. 17 – 18, Taf. 5 Fig. 47. 1966 Archegonus (Phillibole) nitidus. – G. HAHN, Archegonus (Phillibole, Angustibole): 351 – 359, 367 – 374, Taf. 46 Fig. 1 - 8, Abb. 1 – 10, 26, 28, 30. 1968
Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – GANDL, Tril.
Frankenwald: 73 - 74. 1968 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – R. HAHN, Tril. crenistria – Zone, 2: 408 - 409, Abb. 14. 1969 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – HAHN & HAHN, Foss. Cat. 118: 103. 1970 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – GANDL, Div. Pericyclus – Stage Tril.: 793, 794 Abb. 3. 1973
Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. - BRAUCKMANN, Tril.
Aprath: 15. 1975 Phillibole nitida nitida. – OSMOLSKA, Tril. Dalnia: 64, 65. 1975
Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – HAHN & HAHN,
Leitfossilien: 10, 42, Taf. 7 Fig. 6a – b, Tab. 2. 1984 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – FEY, Rev. Archegonus (Waribole) granulifer: 59.
37
1984 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – THOMAS, OWENS & RUSHTON, Tril. Brit. Stratigraphy: Abb. 28. 1986
Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – GRŐNING, Rev.
Liobole: 68. 1987 Archegonus (Phillibole) nitidus nitidus. – BRAUCKMANN & TILSLEY, Cyrtoproetus: 148, 154.
Typový druh: Phillipsia nitida Holzapfel 1889 Materiál z Mokré: (sag.: 21 mm, transv. cephalonu: 12 mm). Neúplný cephalon s devíti pleurony. Nález nese stopy postmortální laterální deformace. Pochází ze starších Chlupáčových sběrů.
Cephalon: Cephalon má semicirkulární obrys a je i přes značnou laterální deformaci realtivně dobře zachovaný. Eliptická glabela je zdeformována a nese jeden pár slabě zřetelných glabelárních rýh. Předglabelární pole je relativně široké. Čelní lem je, včetně boční lemové rýhy odtržen a posunut cca 2 mm od glabely. Fixigena je zachována jen levá, je úzce subtriangulární, široká, ve své střední části jen mírně konvexní, subtriangulární. odtžena
a
Librigena je
mírně
přesunuta
směrem k přední části glabely. Levý palpebrální lalok s oční lištou je, v důsledku laterální deformace, posunutý směrem ke glabele a jako diagnostický znak tedy pozbývá hodnoty. Profesor Hahn si povšiml především úhlu zahnutí linie pravé fixigeny, který je charakteristický pro Proliobole nitida. Na glabele nejsou patrny laterální 38
S1, okcipitální prstenec, který je mírně posunut na první pleuron thoraxu, nese mediální zrnko. Thorax: Thorax nenese stopy laterální deformace. Pleurony jsou zachovány pouze v levé části thoraxu, na axisu jsou patrné jen 4 prstence. Axis je široký, ve střední části konvexní, dobře oddělený od laterálních laloků hlubokou axiální rýhou. Pleurony nesou výrazné pleurální rýhy. Interpleurální rýhy jsou nápadné a hluboké. Fulcrum není dochováno. Stratigrafické erdbachské
rozšíření
vápence
a
Erdbach
lokality:
stupeň
(Liebstein),
Bl.
Pericyclus, Herborn,
cuIIδ, Dilkreis
(Hessensko, Z NSR): Locus typicus (cuIIγ) , Rýnské břidličné pohoří, Oberharz (cuIIIα3), Chadian: Wetton Hill (East), Anglie (Cf4α). Poznámky:. Jedná se o problematický nález, u něhož výrazná deformace cephalonu ztěžuje přesné určení. Profesor Hahn poukázal především na znaky u levé okcipitální rýhy, které by spíše exemplář přiřadily k rodu Liobole, pravá rýha je však podobná tvaru rýhy u druhu Proliobole nitida.
39
Rod Cyrtoproetus Reed, 1943
Cyrtoproetus sp. ? Tab. 5.
Typový druh: Phillipsia cracoensis Reed 1889.
Materiál z Mokré: (sag.: 10 mm, transv. cephalonu: 7 mm). Nekompletní jedinec pocházející z nejisté statigrafické úrovně ze suťových polí.
Cephalon: Je semicirkulárního obrysu s nápadnou glabelou. Povrch glabely je pokryt jemnou granulací. Glabela je široce kuželovitá, konvexní s dobře patrnými dvěmi glabelárními laterálními rýhami. S1 je delší a hluboká. Předglabelární okraj je plochý. Axiální rýha je nápadně hluboká
a
znatelně
odděluje flanelu od lícní oblasti.
Fixigena
je
zachována pouze levá. Je úzká, protažená a plochá. Palpebrální část fixigeny je malá. Velké nápadné oči dominují
fixigenám.
Zachovány ommatidie na levém
oku.
Librigeny
subtriangulární, jen mírně vyklenuté. Zadní lemová rýha dobře patrná. Boční lemová
40
rýha
jen
naznačena, přechází pozvolna do širokého bočního lemu, který je zakončen dlouze protaženým lícním trnem, který sahá až k pygidiu. Lícní trn místy s obnaženou duplikaturou. Thorax: Dochováno 6 prstenců na axisu, na levém laterálním laloku dochováno jen 5 pleuronů. Pravá polovina odlomena. Axiální prstence relativně široké, ve střední části vyklenuté. Axiální rýha mělká, nepříznivě zachována. Pleurony jsou
široké s nápadnými hlubokými
pleurálními rýhami. Interpleurální rýhy oddělující pleurony jsou hluboké a dobře patrné. Fulcrum patrné jen sporadicky. Pygidium: Z velké části odlomeno. Dochován jen fragment levé části. Na laterálním laloku patrné pouze dva pleurony. Artikulační poloprstenec zakrytý thorakálními pleurony. Poznámky: Profesor Hahn u tohoto exempláře konstatoval řadu odlišných morfologických znaků, především pak velké nápadné oči, odlišný tvar glabely a dlouhé lícní trny. Na základě srovnání těchto znaků s jinými zástupci rodu Cyrtoproetus je tento nález nadále předmětem studia.
41
Rod Semiproetus Reed 1943
Podrod Semiproetus (Macrobole) (Richter & Richter 1951)
Semiproetus ? (Brevibole?) parvoculatus (Gandl 1977) Tab. 4, Obr. 5.
1977 Archegonus? (Phillibole?) parvoculatus GANDL, Tril. Alba – Schichten: Abb. 3, 165 - 167, Taf. 3 Fig. 40 – 43, Abb. 19. 1980 Archegonus?
(Phillibole?)
parvoculatus.
–
GANDL,
Tril.
Kantabr. Geb., 3: 308, 309, 317. 1989
Archegonus? (Phillibole?) parvoculatus. – ARCHINAL &
BRAUCKMANN, Spinibole (Coombewoodia): 206.
Typový druh: Cyrtosymbole (Macrobole) brevispina Osmolska 1962. Materiál z Mokré: Pozitiv i negativ kranidia pocházejícího ze starších sběrů Profesora Chlupáče, pravděpodobně z jedné z jeho pokusných sond v okolí dnešního lomu Mokrá.
Kranidium: ( sag.: 7 mm, transv. kranidia: 6 mm). U levé fixigeny leží izolovaná librigena jiného jedince odlišného druhu (pravděpodobně se jedná o rod Geigibole). Glabela masivní, dopředu se nápadně zužující. V úrovni S2 patrné laterální zůžení. S1 hluboká, dlouhá, dosahuje až téměř k širokému okcipitálnímu prstenci. Laterální glabelární rýhy zřetelněji zachovány na negativu. Čelní glabelární pole je velké, mírně konvexní. Předglabelární
42
okraj zaoblený a je vymezen hlubokou rýhou. Předglabelární pole je malé, téměř neznatelné. Čelní lem je úzký, ve své střední části mírně prohnutý. Preokcipitální glabelární lalok je velký, široce subtriangulární. Okcipitální prstenec je v celé své úrovni téměř stejně široký. Lze ho rozdělit na třetiny, přičemž prostřední z nich je mírně konvexní. Zbylé dvě jsou odděleny tendencí rýhy. V těchto místech znatelné zůžení šířky prstence. Rýhy na okcipitálním prstenci jsou hluboké a zasahují zhruba do 1/3 šířky samotného prstence. Mediální zrnko není patrné ani na negativu. Okcipitální rýha je hluboká a odděluje prstenec od glabely. Axiální rýha je velmi hluboká a široká. Librigeny malé, úzce protažené s výrazným palpebrálním lalokem. Přední větev lícního švu značně vyklenutá. Stratigrafické rozšíření a lokality: zářez v západní cestě, cca 1350m jižně od Barrios d Gordón, Provincie León, Španělsko: locus typicus, zelenavé břidlice vrstev „olaja“, cca 12m nad bází (nálezová vrstva F), namur A (E2).
43
Podčeleď Weaniinae Owens 1983
Rod Weania Owens 1963
Archegonus
(Weania)
feltrimensis
G.
Hahn
&
Brauckmann 1973 Tab. 2, Obr. 4. W
1973 Archegonus (Weania) feltrimensis. - G. Hahn & Brauckmann 1973, Lower vis. Tril. from Ireland: Text-Figs.: 1 – 10. Typový druh: Weania goldringi Campbell and Engel 1963. Materiál z Mokré: neúplné kranidium, fragment thoraxu s pygidiem. Oba nálezy pocházejí ze staších sběrů Jelínka, na hornině zachovány spolu s fragmenty druhu Geigibole geigensis. Kranidium: (sag.: 3 mm, transv.: 2 mm).
Glabela je nápadně laterálně zúžená. Na jejím povrchu nejsou patrné strukturní znaky. Nese nápadnou, relativně hlubokou S1. Čelní lem ani předglabelární pole nejsou dochovány, odlomena je také pravá oblast líce. Široký okcipitální prstenec oddělený výraznou týlní rýhou nese mediální zrnko. Zadní lem stejně jako velké oči a palpebrální rýha odpovídají
definici
typových
znaků
vymezených
Hahnem
&
Brauckmannem (1973). Přední část fixigeny je úzká, palpebrální lalok je dlouhý a široký, zadní část fixigeny je krátká. Librigena vybíhá v krátký relativně široký lícní trn.
44
Pygidium: (sag.: 3 mm, transv.: 5 mm). Pygidium zachováno na bloku břidlice spolu se skupinou výše uvedených druhů. Pygidium
je
krátké,
široce
subtriangulárního obrysu. Axis je široký, ve své střední části mírně konvexní a je rozdělen na 9 osních prstenců. Axiální rýha je hluboká a odděluje pleurální část. Na laterálních lalocích je patrné 7 pleuronů. Pleurální rýhy jsou mělké, rýhy interpleurální slabě naznačeny. S odkazem na práci Hahna & Brauckmanna (1973) počet pleuronů splňuje vymezený počet osních prstenců, který je autory uveden v rozmezí 9–11 a počet pleurálních rýh pak v rozmezí 4–7. Pleurální rýhy nedosahují až na vnější okraj pygidia. Stratigrafické rozšíření a lokality: Feltrim Hill, Dublin, Irsko: Locus typicus, černé vápence spodního visé (C2S1 subzona, stupeň Ammonellipsites, cu II β).
45
Rod Pseudowaribole Hahn & Hahn 1967
Podrod Pseudowaribole (Geigibole) Gandl 1968
Geigibole geigensis (Gandl 1968) Tab. 2.
Typový druh: Cyrtosymbole (Waribole) octofera R. & E. Richter 1926.
Materiál z Mokré: 8 kompletních exoskeletonů a několik dalších úlomků. Většina nálezů pochází z rozsáhlých suťových polí, není tedy určena jejich stratigrafická úroveň.
Exemplář A.: (sag.: 13 mm, transv. cephalonu: 6 mm). Celý, laterálně zdeformovaný jedinec. Tab. 2, Obr. 1. Cephalon: Je subtriangulárního obrysu, s výrazným zúžením v přední části. Glabela masivní, eliptická, jen mírně konvexní. Dobře odlišitelná hluboká laterální S1, okcipitální prstenec malý, úzký. Mediální zrnko není zřetelné. Librigeny malé, úzké. Oči dobře zachovalé, velké a nápadné, zabírají
téměř
2/3
oblasti
lící.
Palpebrální lalok není odlišitelný, palpebrální nenápadná. dlouhých
rýha Líce úzkých
je
mělká,
přecházejí lícních
do trnů,
sahajících až do úrovně pátého pleuronu thoraxu. Boční lem je dobře patrný a relativně široký. Po
46
celé délce tohoto lemu je zřetelná obnažená duplikatura. Thorax: Na thoraxu je zachováno pouze 6 pleuronů, axis je, včetně pygidiální oblasti, odlomen a není tedy možné ho podrobněji studovat. Je relativně široký, směrem k pygidiu se jen mírně zužuje a
je ve své
střední části mírně vyklenutý. Prstence jsou široké, ve střední části konvexní. Axiální rýha není příznivě zachována, ale zřetelně odděluje axis od postranních laloků. Pleurální oblast na laterálních lalocích celkově
úzká,
jednotlivé
pleurony
dobře
oddělené.
Pleurální
i
interpleurální rýhy nápadné, relativně hluboké. Fulcrum na obou koncích pleuronů jen slabě naznačeno. Pygidium: Ocasní štít je drobný, semicirkulární, axis, který dosahuje až na okrajovou rýhu je odlomený a nápadně se zužuje. Axiální rýha jen naznačena, není, vzhledem k zachování patrná. Pleurální pole nese 5 pleuronů s nápadnými a hlubokými pleurálními rýhymi. Okrajový lem je úzký, nezřetelně oddělený.
Exemplář B.: (sag.: 14 mm, transv. cephalonu: 5 mm). Adultní, mírně zdeformovaný jedinec nalezený v suti.
Tab. 2, Obr. 2.
Cephalon:
Je
semicirkulárního
obrysu,
nepříznivě zachovalý. Zřetelné jsou především dominantní velké oči, glabela patrná jen ve své bazální části. Okcipitální prstenec širší, plochý, mediální zrnko nezřetelné. Velké subtriangulární fixigeny jsou dobře dochované. Boční lem s
47
obnaženou duplikaturou. Zachovány jen náznaky lícních trnů. Thorax: V axiální části rozdělen na 6 širokých, dobře omezených plochých prstenců. Na laterálních lalocích vyvinuto 7 pleuronů oddělených hlubokou axiální rýhou. Interpleurální rýhy jsou hluboké, dobře patrné. Pleurální rýhy oddělující od sebe pleurony zřetelné. Pygidium:
Je mírně laterálně zdeformované a má semicirkulární
obrys. Axiální část úzce subtriangulární, nepříznivě zachovaná. Počet prstenců není možné u nalezeného jedince zjistit. Na laterálních lalocích lze odlišit 5–6 jen slabě zřetelných pleuronů. Okrajový lem je dobře patrný.
Exemplář C.: (sag.: 12 mm, transv. cephalonu: 6 mm). Jedinec je zachován na bloku spolu se skupinkou trilobitů stejného druhu a s izolovaným
nekompletním
kranidiem
druhu
Weania
feltrimensis.
Nalezeno Jelínkem v suťových polích.
Tab. 2, Obr. 4.
Cephalon: Je značně disartikulovaný, obě librigeny jsou odsunuty, zachována je více méně jen pravá část cephalonu.
Glabela
je
nepříznivě
dochovalou
Okcipitální
prstenec
je
eliptická, párovou
s S1.
odlomený
a
odsunutý. Pravá librigena je odsunuta směrem od flanely a je úzká. Oko chybí. Zřetelný pravý nekompletní úzký lícní trn.
48
Thorax: Je příznivě zachovaný a nenese stopy po deformaci. Široký axis nese 7 dobře vzájemně oddělených prstenců se zachovanou jemnou granulací. Axiální rýha je výrazná a hluboká a odděluje laterální laloky. Lze rozpoznat 7 pleuronů, u levého laloku se nachází izolované pygidium jiného jedince. Interpleurální rýhy hluboké, dobře patrné. Pleurální rýhy jsou dochovány především na pravém laloku. Fulcrum patrné jen u některých pleuronů. Pygidium: Na fragmentu dochováno jen prvních několik pleuronů v levém postranním laloku. Zachována původní jemně granulovaná struktura, podobně jako na části thoraxu.
Exemplář D.: (sag.: 11 mm, transv. cephalonu: 7 mm). Jedinec je zachován na stejném bloku sedimentu jako exemplář C. Nalezeno v suti. Tab. 2, Obr. 4. Cephalon: Je podobně jako u předchozího exempláře částečně disartikulovaný, glabela je odsunuta na oblast thoraxu přes okcipitální prstenec. Fixigeny jsou in situ. Na bočním lemu patrná duplikatura a pravá
librigena
přechází
do
nekompletního lícního trnu. Levá subtriangulární
librigena
je
nasunuta směrem na glabelu a přechází pozvolna v dlouhý úzký lícní trn. Boční lemová rýha je výrazná a odděluje od librigen boční lem sodkrytou duplikaturou.
49
Thorax: Je relativně příznivě zachován a nenese stopy po disartikulaci. Axis je široký, složený z dobře oddělených 6 prstenců. Na povrchu celého thoraxu je dobře zachována jemná granulace. Prstence jsou ve své střední části mírně konvexní. Axiální rýha dělící axis od laterálních laloků je výrazná a hluboká. Postranní laloky jsou rozděleny hlubokými interpleurálními rýhami na 7 pleuronů, fulcrum na jejich konci je patrné jen sporadicky. Pleurální rýhy jsou hluboké a dobře patrné. Pygidium: Je semicirkulárního obrysu, v levé horní části odlomené. Široký, ke konci pygidia se zužující axis je také odlomen a není možné určit počet prstenců. Axiální rýha je mělká, neznatelná, odděluje laterální pleurální oblast. Na pravém laloku je naznačeno 5 pleuronů vzájemně oddělených hlubokými interpleurálními rýhami. Samotné pleurony jsou však těžko znatelné. Exemplář E.: (sag.: 16 mm, transv. cephalonu: 6 mm). Nepříznivě zachovaný jedinec s jemnou granulací na exoskeletonu pochází ze sutí. Tab. 2, Obr. 3. Cephalon: Je nepříznivě zachovaný, patrná je pouze levá odtržená librigena, oko a část glabely. Pravá librigena je subtriangulární s výraznou
palpebrální
rýhou.
Okcipitální
prstenec
je
skryt
pod
sedimentem. Pravý lícní trn je odlomený. Přední lemová rýha je nápadná a odděluje široký boční lem s duplikaturou. Thorax: Z celého thoraxu je zachován pouze axis a poslední dva pleurony pravého laterálního laloku, zbytek je odlomený. Povrch je zdoben jemnou granulací. Axis je široký, ve střední části v osním směru mírně konvexní. Prstenců je dochováno 10 a jsou od sebe znatelně odděleny hlubokými rýhami. Axiální rýha není dobře patrná. Na konci dochovaných pleuronů je fulcrum.
50
Pygidium: Dochován je pouze pravý laterální lalok a axis, levý lalok je skryt pod sedimentem. Pygidium má semicirkulární obrys, pleurony na postrannním laloku ani axiální prstence nejsou dochovány.
Exemplář F.: (sag.: 13 mm, transv. cephalonu: 6 mm). Skupinka dvou kompletních jedinců a thoraxu s pygidiem téhož druhu spolu s pygidiem Weania feltrimensis. Nalezený exemplář pochází ze suťových polí. Tab. 2, Obr. 6. Cephalon: Je subtriangulárního obrysu, příznivě zachovaný. Glabela eliptická s patrnou laterální S1 a s okcipitálním prstencem s neznatelným mediálním zrnkem. Předglabelární pole je malé,
čelní
lem
je
dobře
zachovaný.
Fixigeny malé, úzké, librigeny zachovány obě.
Jsou
široce
subtriangulární
s
výraznýma velkýma očima. Boční lemová rýha u pravé librigeny dobře patrná. Lícní trn odlomený. Thorax: Je mírně disartikulovaný, především v levé části u pygidia. Axis výrazný, dosti široký, vyklenutý ve střední části a je rozdělen na 8 dobře oddělených prstenců. Axiální rýha oddělující laterální laloky je výrazná a hluboká. Pleuronů je na lalocích zachováno 5. Interpleurální rýhy jsou hluboké, pleurální rýhy také. Fulcrum na koncích pleuronů je neznatelné. Pygidium: Ocasní štít je malý, subtriangulárního obrysu. Axiální, pozvolna se zužující část, je odlomena. Na postranním, především pak na lépe zachovalém pravém laloku, těžko rozpoznatelných 5 pleuronů. Interpleurální a pleurální rýhy jsou hluboké a dobře patrné. Okraj pygidia je úzký, oddělený naznačenou rýhou.
51
Exemplář G.: (sag.: 10 mm, transv. cephalonu: 5 mm). Jedinec se nachází ve skupině trilobitů s exemplářem F. Nález ze sutí. Tab. 2, Obr. 6. Cephalon: Zachována je pouze pravá polovina cephalonu. Obrys je semicirkulární, s výrazným zůžením v předním okraji. Glabela je charakteristicky úzce eliptická. Výrazná a hluboká S1 je překryta pravou librigenou. Ta je široce subtriangulární s výraznou palpebrální rýhou. Okcipitální prstenec bez mediálního zrnka, ve střední části konvexní. Oko je zachováno pouze pravé, dobře jsou však patrné ommatidie. Fixigeny jsou krátké a úzké. Zadní lemová rýha je hluboká a dlouhá. Pravá librigena přechází v dlouhý lícní trn dosahující do úrovně osmého thorakálního segmentu. Thorax: Pravá část thoraxu je překrytá kompletním
exoskeletonem
exempláře
F.
Široký axis má na svém povrchu zachovanou jemnou granulaci a je rozčleněn do 9 širokých prstenců. Ve střední osní části jsou konvexní. Axiální rýha je hluboká a dobře patrná. Odděluje pleurální oblast laterálních laloků složených z 8 pleuronů. Interpleurální rýhy nápadně hluboké. Pleurální rýhy jsou zachovány jen v náznacích. Fulcrum lze studovat pouze u dvou posledních pleuronů v oblasti u pygidia. Pygidium: Je drobné, semicirkulárního obrysu, příznivě zachované. Axis široký, nápadně se zužující, složený z dobře oddělených 6 prstenců. Jeho spodní část, tedy část terminálního axiálního článku, je odlomená. Axiální rýha je hluboká a odděluje laterální laloky. Příznivěji je zachován lalok pravý. Na něm lze rozlišit 6 pleuronů oddělených hlubokými interpleurálními rýhymi. Pleurální rýhy jsou úzké, ale nápadné. Okrajová rýha je hluboká a vymezuje úzký okraj pygidia.
52
Exemplář H.: (sag.: 6 mm, transv. cephalonu: 4 mm). Jedná se o negativ kompletního exoskeletonu ve skupině fragmentů trilobitů. Nalezeno Jelínkem v sutích. Tab. 2, Obr. 5. Cephalon: Přední část cephalonu je odlomena, levá strana pak z velké části překryta pygidiem jiného jedince. Glabela je ve své bazální části široká, zachovány jsou tendence laterální rýhy S1. Okcipitální prstenec je úzký, zdeformovaný. Pravá fixigena úzká, špatně zachovaná. Librigena široká, subtriangulární s nápadným výrazným okem. Boční lem přechází v dlouhý úzký lícní trn dosahující úrovně sedmého pleuronu. Thorax: Široký axis je rozčleněn do 8 relativně širokých, vzájemně dobře oddělených, prstenců. Pravý laterální lalok zachován příznivěji než levý, u pleuronů lze studovat fulcrum. Pygidium: Pravá část je zakryta thoraxem s pygidiem jiného jedince. Axis je zachován jako pozitiv a není možné ho blíže studovat. Na levém laterálním laloku lze rozlišit 6 pleuronů vzájemně oddělených hlubokými interpleurálními rýhami. Pleurální rýhy jsou jen naznačeny. Okrajová rýha není patrná.
Poznámky: Gandl (1968) v práci o trilobitech ze spodního karbonu Frankenwaldu popisuje celkem 26 trilobitových taxonů. V práci podává popis nově objeveného trilobita Cyrtosymbole (Geigioble) geigensis, jenž se relativně hojně vyskytuje v březinských břidlicích na Mokré.
53
Podčeleď Linguaphillipsiinae Hahn & Hahn, 1972
Rod Linguaphillipsia Stubblefield 1948
Linguaphillipsia sp. Tab. 1, Obr. 10.
Typový druh: Linguaphillipsia terapaiensis Stubblefield 1948.
Materiál z Mokré: (sag.: 11 mm, transv.: 11 mm). Nekompletní pygidium pocházející in situ z vrstvy R2-1 z druhé etáže.
Je široce subtriangulárního obrysu s nápadným
počtem
pleuronů
na
laterálním laloku. Velký konvexní, nazad se zužující rhachis je rozdělen na 8 prstenců.
Jsou
vzájemně
odděleny
hlubokými rýhami. Prstence jsou široké, konvexní. Rhachis dosahuje až do oblasti pygidiálního lemu. Artikulační poloprstenec je dochovaný, úzký. Axiální rýha je nápadná, hluboká. Laterální lalok je nápadně široký, subtriangulární s dochovanými 6 pleurony. Interpleurální rýhy jsou hluboké, pleurální rýhy neznatelné. Okrajový lem vymezen interpleurálními rýhami.
54
Podčeleď Bollandiinae G. Hahn & Brauckmann 1988
Rod Bollandia Reed 1943
Bollandia megaira (Hahn & Hahn 1970) Tab. 1, Obr. 1.
1970 Griffithides (Bollandia) megaira HAHN & HAHN, Foss. Cat., 119: 209 – 210. 1971 Griffithides (Bollandia) megaira HAHN & HAHN, Rev. Griffithides (Bollandia): 130 – 136, 149, 150, Tab. 1, 5 – 6, 8., Abb. 11 – 15, Taf. 27, Fig. 34 – 38. Typový druh: Asaphus globiceps Philips 1836. Materiál z Mokré: Jediný nález pozitivu velkého pygidia. (sag.: 10 mm, transv.: 12 mm). Nález pochází in situ z vrstvy R2–1.
Pygidium
je
výrazně
konvexní,
semicirkulárního obrysu. Axis je široký, konvexní, oddělených
složený
z
širokými
8 a
prstenců, hlubokými
rýhami. Axiální prstence jsou rovné a nápadně široké. Od laterálních laloků je axis
oddělen
axiální
rýhou.
InterpIeurální rýhy jsou nezřetelné, pleurony jsou výrazně konvexní. Granulace ani jiné strukturní znaky nejsou dochovány. Okrajová rýha vymezena interpleurálními rýhami. Okrajový lem široký, nápadný.
55
Stratigrafické rozšíření a lokality: Lom ve Winterbergu u Bad Grund, Ober
- Harz, NSR: Locus typicus ( erdbach, cuIIγ, erdbachské
vápence), Steeden. Poznámky: G. & R. Hahnovi & Miller (1998): Autoři v práci o trilobitech z erdbachských vápenců ze Steedenu z Hesenska zmiňují druh Bollandia megaira z lomu ve Winterbergu u Bei Grundu, odkud pochází jeho doplňující materiál.
Bollandia sp. 1. Tab. 1 Materiál z Mokré: 5 nekompletních pygidií. Nálezy pocházejí z bazální vrstvy R2-1 a negativ (pygidium D.) ze sutě z první etáže R1. Pygidium A.: Levá plovina velkého pygidia. (sag.: 8 mm, transv.: 10 mm). Nález pochází in situ z vrstvy R2–1.
Tab. 1, Obr. 2.
Pygidium je široce subtriangulárního obrysu, nápadně konvexní. Axis je široký, vyklenutý ve střední části. Dobře prstenců
odlišitelných vzájemně
8
širokých oddělených
rýhami. Artikulační poloprstenec je široký, dobře zachovaný. Axiální rýha je nápadně hluboká. Laterální lalok zachován levý, pravý je z velké části odlomen. Pleurální pole je dopředu vyklenuté. Lalok rozdělen na 5
56
konvexních
pleuronů.
Samotné
pleurony
jsou
krátké
a
široké.
Interpleurální rýhy velmi široké a hluboké, charakteristické pro rod Bollandia.
Pleurální
rýhy
chybějí.
Okrajová
rýha
je
naznačena
interpleurálními rýhami. Okrajový lem široký, zaujímá téměř 1/3 celkové šířky laloku. Diskuse: Nově nalezené pygidium bylo srovnáno s typovým druhem Bollandia megaira, který byl rověž nalezen na Mokré a to ve stejné vrstvě R2-1. Popisované pygidium je při totožných rozměrech výrazně užší, ale celkově robustnější. Axis je užší, rychleji se zužuje. Okrajový lem je lépe odlišen.
Pygidium B.: Nekompletní pygidium. (sag.: 6 mm, transv.: 8 mm). Nalezeno in situ ve vrstvě R2–1. Tab. 1, Obr. 3.
Ocasní štít semicirkulárního obrysu s typicky nápadným
širokým
osním
vřetenem.
Axis
vyklenutý, spodní část je odlomena. Zachováno pouze 6 širokých, ve střední části konvexních, prstenců vzájemně oddělených hlubokou rýhou. Artikulační poloprstenec není patrný. Levý laterální lalok zachován jen partikulárně, dobře oddělený hlubokou axiální rýhou. Na pravém laloku lze vyčlenit pouze 4 široké a krátké, konvexní pleurony. Interpleurální rýhy jsou hluboké. Okrajový lem jen naznačen okrajovou rýhou.
57
Pygidium C.: (sag.: 6 mm, transv.: 5 mm). Nalezeno in situ ve vrstvě R2–1. Tab. 1, Obr. 4. Na levé polovině laloku lze rozlišit 5 širokých a krátkých, nápadně vyklenutých, pleuronů. Pleurální pole je ve své přední části vyklenuté. Okrajová rýha vytčena hlubokými interpleurálními rýhymi. Pleurální rýhy nejsou patrné. Axiální rýha je hluboká a odděluje axis od laterálních laterálních laloků. Axis z velké části odlomen, dochováno jen 8 náznaků axiálních prstenců. Prstence jsou konvexní. Polovina artikulačního poloprstence dochována. Poznámky: Zachovaný levý laterální lalok s polovinou osního vřetene. Pygidium D.: (sag.: 8 mm, transv.: 7 mm). Nalezeno ve vrstvě R2–1.
Tab. 1, Obr. 5. Na pravém laterálním laloku dobře patrných 5 krátkých a širokých pleuronů vzájemně odlišených interpleurálními rýhami, které vymezují okrajový lem. Pleurální pole s jasně naznačeným vyklenutím ve své přední části. Artikulační poloprstenec není znatelný. Poznámky: Jedná se o negativ pravého laterálního laloku s dochovaným axiálním vřetenem. Nález pochází z etáže 410 ze sutě.
58
Pygidium E.: (sag.:6 mm, transv.: 8 mm). Nalezeno in situ ve vrstvě R2–1. Tab. 1, Obr. 9. Pygidium je semicirkulárního obrysu s mohutným, výrazně konvexním rhachisem s patrnými 8 širokými prstenci. Axiální rýha je nápadně hluboká a odděluje laterální laloky. Pleurální lalok je vyklenutý s dobře patrnými 5 pleurony. Pleurony jsou úzké a krátké, nedosahují až do oblasti okraje pygidia. Interpleurální rýhy hluboké,
pleurální
rýhy
neznatelné.
Okrajová
rýha
vymezena
interpleurálními rýhymi. Okraj dobře patrný, široký.
Bollandia sp. 2.
Materiál z Mokré: 2 nekompletní pygidia pocházející in situ z bazální vrstvy R2-1.
Pygidium A.: (sag.: 8 mm, transv.: 11 mm). Tab. 1, Obr. 6.
Pygidium subtriangulární,
je
ploše mohutný
široký axis je ve své střední části konvexní a nese 7 širokých prstenců znatelně
59
oddělených hlubokými rýhami. Artikulační poloprstenec patrný jen jako fragment. Spodní část osního vřetene je odlomena a není možné ji blíže studovat. Laterální rýhy jsou od axisu dobře odděleny hlubokou axiální rýhou. Pravý lalok zachován téměř kompletní, levý je znatelně zdeformovaný. Na laloku patrných 6 relativně krátkých a širokých pleuronů. Interpleurální rýhy jsou hluboké. Okrajový lem tvoří cca 1/3 celkové šířky laterálního laloku a je vymezen interpleurálními rýhymi. Pleurální rýhy neznatelné. Poznámky: Laterálně a dorzoventrálně stlačené pygidium pocházející in situ z vrstvy R2-1. Pygidium B.: (sag. 8 mm, transv.: 8 mm). Tab. 1, Obr. 7.
Ocasní
štít
je
semicirkulárního obrysu. Axis je široký, eliptický, směrem zužující
dozadu se
se
tendencí.
Nese 6 širokých, dobře rozlišitelných
prstenců.
Artikulační poloprstenec je úzký, protažený a je dobře zachovalý. Axiální rýha hluboká. Pravý laterální lalok není zachován kompletní, okrajová část z lemem chybí. Počet pleuronů není možné zjistit. Interpleurální rýhy jsou nápadně hluboké, pleurální rýhy chybějí. Na levém laloku patrné 3 široké a relativně krátké, nápadně konvexní, pleurony. Poznámky: Nekompletní, nepříznivě zachovalé, mírně laterálně zdeformované pygidium. 60
Bollandia sp. 3. Tab. 1, Obr. 8
Materiál z Mokré: Nález nekompletního pygidia, pocházejícího z druhé etáže z vrstvy R2-1. Pygidium: (sag.: 7 mm, transv.: 4 mm). Zachována pouze pravá polovina.
Ocasní štít příznivě zachovaný, levá polovina odlomena v osním směru.
Axisu
je
zachována
pouze polovina. Axis je široký, výrazně konvexní, složený ze 7 širokých
axiálních
Artikulační
prstenců.
poloprstenec
zachován pouze fragmentálně. Je úzký, ve své střední části vyklenutý. Prstence jsou od sebe odděleny hlubokými rýhami. Axiální rýha patrná, dosti hluboká a široká. Odděluje pravý, dlouze subtriangulární, laterální lalok. V axiálním směru, zhruba v polovině své šířky je znatelně vyklenut směrem dopředu. Zachovány pouze 3 široké a krátké konvexní pleurony vzájemně oddělené hlubokými interpleurálními rýhami, které na okraji vymezují široký lem. Pleurální rýhy chybějí. Poznámky: Při srovnání s nalezeným pygidiem druhu Bollandia megaira vychází, že nově vyčleněný druh má znatelně užší axis, je celkově užší v obrysu a axiální prstence jsou lépe odděleny. Další podrobné srovnání s jinými zástupci rodu Bollandia je podle profesora Hahna, po případném nalezení dalších nálezů, nutné.
61
Asociace trilobitové fauny ve studovaných profilech a jejich srovnání s jinými výskyty
V nově odkrytých profilech bylo nalezeno rozsáhlé, dosud z oblasti Mokré neznámé trilobitové společenstvo. Díky zahraničním odborníkům, srovnáváním se zahraničním typovým materiálem a s moderní trilobitovou literaturou bylo vyčleněno celkem 14 taxonů, jejichž výskyt ve spodnokarbonských sedimentech v Mokré rozšiřuje dosavadní znalosti o trilobitech z našeho území. V práci jsou v systematické části podrobně diskutovány jednotlivé druhy a jejich srovnání se zahraničními taxony je uvedeno níže v textu. Trilobitové taxony určené profesorem Hahnem z břidlic březinského souvrství nejeví žádnou druhovou analogii s dříve uváděnými výskyty trilobitů ze spodnokarbonských sedimentů z Moravy. Tato odlišnost a izolovanost společenstva může být podle profesora Hahna dána specifickými paleoekologickými faktory. Nálezy z Mokré byly srovnávány s trilobitovou faunou uváděnou z Německa z erdbachských vápenců. Za 100 let výzkumu těchto karbonátů byly popsány desítky druhů a poddruhů, z nichž je 6 druhů nově potvrzeno v březinském souvrství v lomu Mokrá. Profesor Hahn po srovnání těchto dvou vývojů, pelitického v Mokré a karbonátového v Německu, konstatoval schopnost adaptace jednotlivých trilobitových taxonů na různá batymetrická prostředí. Fauna z červenavých břidlic březinského souvrství je však promíšena, jsou popsány
druhy
mělkovodního charakteru s výraznýma očima i druhy zcela slepé obývající hlubší niky. Pro celkový přehled dosavadních výzkumů spodnokarbonských trilobitů je zpracován tabulkový výskyt jednotlivých taxonů s uvedením lokality a autora, který se o nich ve své práci zmiňuje. Trilobitové
62
společenstvo uváděné Chlupáčem (1966) z Mokré z červenavých hádsko-říčských vápenců obsahuje zcela odlišné druhy než nově zpracované sběry z pelitických břidlic březinského souvrství. Druhy
popsané
Druhy
nalezené
Chlupáčem 1966 z hádsko-
březinských
říčských vápenců z okolí
2002-04 na Mokré
břidlicích
Mokré Piltonia krasensis
Macrobole drewerensis
Moschoglossis rarissima
Liobole sp.
Cummingella ? sp.
Liobiole (Panibole) sp.
Liobole testans
Proliobole ? nitida
Carbonocoryphe egregia
Geigibole geigensis
Cyrtosymbole (Waribole)
Waribole abruptirhachis
sp. III.
Bollandia megaira
Cyrtosymbole (Macrobole)
Bollandia sp. I.
sp.
Bollandia sp. II.
Cyrtosymbole (Macrobole)
Bollandia sp.III.
vigilax
Linguaphillipsia sp.
Cyrtosymbole (Waribole)
Cyrtoproetus sp.
granifera
Weania feltrimensis
63
v
Tabulkový přehled dosud popsaných výskytů trilobitů z území Moravy
Drevermannia (Drevermannia) moravica Phillibole (Phillibole) sp. Zbrašov
u
Hranic
na
Liobole glabra
Moravě
Spinibole olgae Cyrtosymbole (Macrobole) sp.. Cyrtosymbole (Macrobole) aff. blax
Tab. 3.: Výskyt jednotlivých druhů podle Chlupáče (1966) na Zbrašově u Hranic na Moravě.
Piltonia krasensis Tournai cu II, α-β Mokrá I.
Moschoglossis rarissima Cummingella ? sp. Liobole testans
Tournai,
báze
stupně
Carbonocoryphe egregia
Pericyclus cu II,
Cyrtosymbole
α-β, Mokrá II.
sp.
III.
(Waribole)
Cyrtosymbole
(Macrobole) sp. Tournai,
zona
Cyrtosymbole (Macrobole)
Gattendorfia, cu I.,
vigilax
Mokrá III.
Cyrtosymbole
(Waribole) granifera
Tab. 4.: Výskyt jednotlivých druhů podle Chlupáče (1966) v okolí lomu Mokrá.
64
Spinibole olgae Drevermannia Březina
(Drevermannia) moravica Liobole glabra proxima Cyrtosymbole (Macrobole) aff. blax Phillibole sp. Carbonocoryphe sp
Tab. 5. : Výskyt jednotlivých druhů podle Chlupáče (1966) v Březině.
Březinské
Hádskoříčské vápence Údolí Říčky
Liobole
Liobole testans
aff.
glabroides
Carbonocoryp
Cyrtosymbol e (Macrobole)
he egregia Cyrtosymbole (Waribole)
břidlice
sp.
sp.
IV.
Tab. 6. : Výskyt jednotlivých druhů podle Chlupáče (1966) v údolí Říčky.
65
Závěr V předložené práci je podán popis trilobitového společenstva z hraničních vrstev tournai/visé z lomu Mokrá z břidlic březinského souvrství. Popsáno je celkem 14 taxonů pocházejících z nových sběrů z příležitostně odkrytých profilů. Jedná se o druhy poprvé uváděné z našeho území. Uvedené taxony byly na základě moderní literatury srovnány s typovým zahraničním materiálem. Z nových sběrů pochází, kromě výše zmíněných 14 druhů, celá řada jiných trilobitových taxonů, velká část jich je však nepříznivě zachována a postrádá determinační strukturní znaky a proto není jejich určení v práci uvedeno. Tyto exempláře jsou předmětem dalšího studia. Tafonomické poměry u popsaných taxonů dovolují přiřazení k typovým kusům a jejich vzájemné srovnání. Bližší porovnání nalezených trilobitů s originály Chlupáče z 60. let bude předmětem dalšího studia, kdy budou vzájemně porovnáni nalezení zástupci rodu Liobole
a příslušných podrodů s typovým
materiálem z hádsko-říčských vápenců a to především s druhem Liobole testans Chlupáč 1966. Trilobitové společenstvo z hraničních vrstev břidlic březinského souvrství doplňuje dosavadní Chlupáčovy výzkumy trilobitů spodního karbonu z našeho území a navazuje na jeho studie z 60. let. Nově popsané nálezy trilobitů v pelitickém vývoji rozšiřují celkové znalosti o výskytu spodnokarbonské trilobitové fauny z Moravy.
66
Soupis literatury týkající se trilobitů spodního karbonu z Moravy a analogických forem ze zahraničí : Archinal, A. (1992): Revision der Untergattung Archegonus (Phillibole) (Trilobita, Ober–Devon und Unter–Karbon). – Cour. Forsch.-Inst. Senck. 144: 1-133. Frankfurt a. M. Crha J. (1987): Závěrečná zpráva Mokrá II. — MS, Archiv GPB. Brno. Gandl J. (1968): Die Trilobiten im Unterkarbon des Frankenwaldes. – Senck. leth., 49 (1): 39-117. Frankfurt a. M. Gröning, E. (1986): Revision der Gattung Liobole (Trilobita, Unter– Karbon). – Cour. Forsch. Senck., 80: I-III, 1-216, Abb. 1-92, tab. 1-14, Taf. 1-4; Frankfurt a. M. Hahn, G. (1966): Morphologie, Variabilität und postlarvale Ontogenie von Archegonus (Phillibole) nitidus und Archegonus (Angustibole) winterbergensis (Trilobita, Unter–Karbon). – Senck. leth., 47 (4): 347383, Taf. 46-47, Abb. 1-31, Tab. 1-6; Frankfurt a. M. Hahn, G. (1990): Paleobiogeographic distribution and biostratigraphic significance of Lower Carboniferous trilobites: a review. – Cour. Forsch. – Inst. Senck., 130: 199-205, Tab. 1; Frankfurt a. M. Hahn, G. & R. (1988): Seltene Trilobiten aus dem Unter–Aprathium (Unter–Karbon) von Erdbach und Herborn (Hessen). – Senck. leth., 68 (5/6): 347-370; Frankfurt a. M.
67
Hahn, G. & R. (1989): The biographic distribution of Carboniferous Limestone trilobites in Belgium and adjacent areas. – Bull. Soc. Belge Géol. 97 (1): 77-93. Hahn, G. & R. & Müller (1998): Trilobiten aus den Erdbacher Kalken (Unter-Karbon) von Strefen in Hessen. – Geol. et Paleont., 32: 161-219, 46 Abb., 12 Tab., 8 Taf. Marburg. Hahn, G. & R. & Brauckmann C. (1988): Die Trilobiten des belgischen Kohlenkalkes (Unter–Karbon) 10. Biostratigraphie. – Geol. et. Paleon., 22: 55-72, Abb. 1, Tab. 11; Marburg. Hahn, G. & Brauckmann C. (1973): Lower viséan trilobites from Feltrim, Ireland. – Paleontology, Vol. 16, Part. 2, 391-397. Hahn, G. & Brauckmann C. (1989): Zur Phylogenie der Archegoninae (Trilobita, Oberdevon–Perm). - Jber. naturwiss. Ver. Wuppertal, 42: 163182, Abb. 1-2, Taf. 1-3; Wuppertal. Homola, V. (1950): Hranický devon a jeho vztah k soustavě sudetské a karpatské. – Sbor. geol. úst., sv. XVII, odd. geol. Praha. Chlupáč, I. (1956): Nález spodnokarbonské fauny u Hranic na Moravě. – VÚÚG, r. XXXI, 268-273. Praha. Chlupáč, I. (1958): Nová spodnokarbonská fauna od Zbrašova u Hranic na Moravě. The new Lower Carboniferous fauna from the vicinity of Hranice in Moravia (Summary). – Sbor. Ústř. Úst. Geol., 24-1957, odd. paleont., 279-312. Praha. Chlupáč, I. (1966): The Upper Devonian and Lower Carboniferous trilobites of The Moravian Karst. – Sborn. Geol. Věd, Paleontol. Řada P, 7: 1-143, Taf. 1-24, Abb. 1-35, Tab. 1-6; Praha.
68
Jarka J. (1947): Geologie jižní části Moravského krasu mezi Křtinami a Mokrou. – Rozpr. II. tř. Čes. akad. věd. um., 58, 14, 1-21. Praha. Kalvoda J. (1989): Foraminiferová zonace svrchního devonu a spodního karbonu moravského paleozoika. — MS, Kandidátská dizertační práce, ÚÚG. Praha. Kalvoda
J.
(1996):
Stratigrafie
vápenců
v
lomu
mokerské
cementárny.— MS, Katedra geologie a paleontologie PřF MU. Brno.
Kalvoda J. (1997): Přechod karbonátové a kulmské sedimentace v širším okolí Mokré.— MS, Katedra geologie a paleontologie PřF MU. Brno.
Kalvoda J., Ondráčková L. (1999): Lower Carboniferous subdivision and paleogeography. – XIV. International Congress on Carboniferous and Permian, Pander Society and Canadian Paleont. Conf, 71-71. Abstrakt. Vyd. University of Calgary. Calgary.
Kalvoda J., Ondráčková L. (2003): Evolution of Eoparastafella and the Tournaisian-Visean boundary in Mokrá nera Brno (Czech Republic), International Congress on Carboniferous and Permian Stratigryphy, Utrecht, Utrecht University, 267-269. Kudělásek V. (1999): Závěrečná zpráva Mokrá X, hydrogeologický průzkum. — MS, Archiv GPB. Brno. Lauterbach K.–E. (1973): Schlüsselereignisse in der Evolution der Stammgruppe der Euarthropoda. – Zool. Beitrage. (N.F.), 19, 251-299. Lauterbach K.–E. (1980): Schlüsselereignisse in der Evolution des Grundplans der Arachnata (Arthropoda). – Abh. naturwiss. Ver. Hamburg, (N.F.), 23, 163-327.
69
Lauterbach K.–E. (1983): Synapomorphien zwischen Trilobiten und Cheliceratenzweig der Arachnata. – Zool. Anz., Jena, 210 (3/4): 213238. Moore C.-R. et al. (1959): Treatise on Invertebrate Paleontology, Part 0 (Arthropoda – General features), 045-079, Geol. Soc. of America, Univ. of Kansas Press. Müller, K.J. & Wallosek, D. (1987): Morphologiy, ontogeny, and life habit of Agnostus pisiformis from the Upper Cambrian of Sweden. – Fosills and Strata, 19: 1-124, 33. Ondráčková L. (2000): Systematika zástupců rodu Eoparastaffella vyskytujících se při hranici tournai a visé. Diplomová práce. MS UGV Brno. Ondráčková
L.
(2001):
Systematika
rodů
Eoparastaffella
a
Eoendothyranopsis a popis mikrofacií při hranici tournai a visé na profilech v Mokré u Brna. Rigorózní práce. MS, UGV Brno. Oppenheimer J. (1930): Neue Beiträge zur Geologie des Oberdevons von Brünn. – Sbor. Stát. geol. úst. ČSR, 9, 219-234. Praha. Prantl F. (1948): Statigraficko-paleontologický výzkum devonu na Hádech u Brna. – Věst. Stát. geol. úst. ČSR, 23, 173-178. Praha. Rez J., (2003): 3D struktura vybraných částí lomů Mokrá, Diplomová práce. MS MU Brno. Rzehak A., (1910): Der Brünner Clymenienkalk. – Z. Mahr. Landesmus., 10, 149-216. Brno. Zukalová
V.,
Chlupáč
I.
(1982):
Stratigrafická
klasifikace
nemetamorfovaného devonu moravskoslezské oblasti. — Čas. Mineral. Geol., 27, 3, 225–241. Praha.
70
Tabule 1.
Foto 1. – Bollandia megaira
Foto 2. – Bollandia sp. 1 - A
Foto 3. – Bollandia sp. 1 - B
Foto 4. – Bollandia sp. 1 - C
Foto 5. – Bollandia sp. 1 - D
Foto 6. – Bollandia sp. 2 - A
Foto 7. – Bollandia sp. 2 - B
Foto 8. – Bollandia sp. 3
Foto 9. – Bollandia sp. 1 – E
71
Foto 10. – Linguaphillipsia sp.
měřítko – 1cm
Tabule 2.
Foto 1. – Geigibole geigensis - A Foto 2. – Geigibole geigensis - B Foto 3. – Geigibole geigensis - E Foto 4. – Geigibole geigensis - C, D, Weania feltrimensis - W Foto 5. – Geigibole geigensis - H Foto 6. – Geigibole geigensis - F, G
měřítko – 1cm
72
Tabule 3.
Foto 1. – Liobole sp. - A Foto 2. – Liobole sp. - B Foto 3. – Liobole (Sulcubole) sp. - A Foto 4. – Liobole (Panibole)sp. Foto 5. – Liobole (Sulcubole) sp. - B
měřítko – 1cm
73
Tabule 4.
Foto 1. - Semiproetus (Macrobole) drewerensis drewerensis - A Foto 2. - Semiproetus (Macrobole) drewerensis drewerensis - B Foto 3. - Archegonus (Phillibole) rarus Foto 4. - Proliobole nitida Foto 5. – Semiproetus ? (Brevibole?) parvoculatus
měřítko – 1cm
74
Tabule 5.
Cyrtoproetus sp.
měřítko – 1cm
75
Tabule 6.
Foto 1. – svrchní část skalního profilu R2-1.
Foto 2. – vrstevní sled v horní části profilu R2-1.
76
Tabule 7.
Foto 1. – svrchní část profilu R2-1.
Foto 2. – vrstevní sled v profilu R2-I.
77
78
4
1
8
7
5
2
9
3
10
Tabule 1.
6
79 5
1
4
W
2
D
6
G
3
C
F
Tabule 2.
80
1
3
4
5
Tabule 3.
2
81 4
1
3
2
5
Tabule 4.
82
Tabule 5.
83
2
1
12
R2-G
02/7
02/7A
Tabule 6.
84
02/7
02/7A
R2-A
R2-B
2
1
R2-C
Tabule 7.
