Rychlost párování, pomûr pohlaví a vûková struktura praïské populace koroptve polní (Perdix perdix) bûhem února

SYLVIA 38 /2002

Rychlost párování, pomûr pohlaví a vûková struktura praÏské populace koroptve polní (Perdix perdix) bûhem února 2000–2002 Pairing rate, sex ratio and age structure of a Grey Partridge (Perdix perdix) population in Prague, February 2000–2002 Miroslav ·álek,1 Pavel Marhoul2 & Jan Pintífi3 1 2

3

Lesnická fakulta âZU, katedra ekologie, CZ-165 21 Praha 6; e-mail: Agentura ochrany pfiírody a krajiny âR, Kali‰nická 4–6, CZ-130 00 Praha 3; e-mail: [email protected] Lesnická fakulta âZU, katedra ochrany lesa a myslivosti, CZ-165 21 Praha 6-Suchdol; e-mail: [email protected]

·álek M., Marhoul P. & Pintífi J. 2002: Rychlost párování, pomûr pohlaví a vûková struktura praÏské populace koroptve polní (Perdix perdix) bûhem února 2000–2002. Sylvia 38: 29–40. V únoru 2000–2002 byla na jihozápadním okraji Prahy studována rychlost párování, pomûr pohlaví a vûková struktura populace koroptve polní (Perdix perdix). Rychlost párování se v˘raznû li‰ila mezi roky, rozdíly jsou vysvûtlovány zejména v˘kyvy poãasí pfiípadnû vûkovou strukturou koroptví populace. Podíl nespárovan˘ch kohoutÛ kolísal mezi 8–14 % a byl v dobré shodû s publikovan˘mi údaji. Bûhem února docházelo jak k pfiib˘vání nespárovan˘ch kohoutÛ na lokalitû (2000, 2001), tak k jejich mizení (2002) patrnû v dÛsledku rozdílné úspû‰nosti párování, prostorové aktivity kohoutÛ a nabídky samic v jednotliv˘ch letech. Populaãní hustota prÛkaznû klesla z prÛm. 2,8 ks/ha v r. 2000 na 1,0 ks/ha v r. 2002. Ve vzorku odchycen˘ch koroptví pfievaÏovali ze 70 % ptáci star‰í jednoho roku indikující patrnû nízkou reprodukãní úspû‰nost v pfiedchozím roce. Za pfiíãinu úbytku jsou povaÏovány hlavnû vysoké ztráty na hnízdech a slepicích pfii sklizni vojtû‰ky jako jediné pûstované plodinû monitorovaného území v letech 2000 a 2001. Rate of pair formation (pairing), sex ratio and age structure of a Grey Partridge (Perdix perdix) population were studied at the south-western margin of Prague, Czech Republic during February 2000, 2001 and 2002. Pairing rate differed markedly among years, depending on weather conditions and age structure of the population. The proportion of unpaired males varied between 8 and 14%, which is in accordance with published results. The numbers of unmated males increased (2000, 2001) or declined (2002) during February probably as a result of different pairing success, spatial movements of males and availability of females. Population density significantly decreased from 2.8 inds/ha in 2000 to 1.0 inds/ha in 2002. Two-year old or older partridges represented 70% of caught birds, indicating probably low breeding success in the previous year. We consider high nest and female losses during harvesting of lucerne, which was the only crop of the monitored area in 2000 and 2001, to be the most important cause of the population decline. Keywords: Grey Partridge, high density population, male floaters, operational sex ratio, pairing rate, population decline

29

·álek M. et al. / Párování koroptve polní

ÚVOD Rozpad zimních hejn a následná tvorba párÛ u koroptve polní (Perdix perdix) probíhají v na‰ich zemûpisn˘ch ‰ífikách velmi záhy v pfiedjafií od února do dubna. O tom, kdy se objeví první páry, zda jiÏ setrvají a kdy lze je‰tû zaznamenat poslední hejna, spolurozhoduje poãasí (Koke‰ & Knobloch 1947, Slan˘ 1947, Sekera 1956, Hudec & âern˘ 1977). Párování koroptví je dÛleÏitou souãástí reprodukãního procesu a na jeho prÛbûhu závisí úspû‰nost hnízdûní. Jak pro-

Obr. 1. Mapa sledovaného území. Fig. 1. The map of the study area.

30

kázali ve sv˘ch experimentech Beani et al. (1991), velikost snÛ‰ek, úspû‰nost líhnutí i pfieÏívání kufiat byly prÛkaznû vy‰‰í u párÛ vznikl˘ch spontánním párováním neÏ u párÛ sestaven˘ch umûle. Párování v pfiírodû je provázeno nápadn˘m chováním a hlasov˘mi projevy, pfii nichÏ lze koroptve v pfiírodû pomûrnû snadno zjistit a také studovat (detailnû viz Jenkins 1961). Proto ani dfiívûj‰ím pozorovatelÛm neuniklo, Ïe ne zcela zanedbatelnou ãást koroptví populace tvofií nespárovaní kohoutci (ve star‰í literatufie naz˘vaní celibátníci), ktefií si ve snaze získat pfiízeÀ

SYLVIA 38 /2002

samic vynucují pozornost ostatních ptákÛ a vyvolávají konfliktní situace nezfiídka konãící i fyzick˘mi souboji. Ostatnû je‰tû v první polovinû 20. stol. myslivci na mnoha místech aktivnû likvidovali liché samce odstfielem s cílem „zajistit klid“ hnízdícím slepicím (Sekera 1956). Literárních svûdectví o mnoÏství „celibátníkÛ“ v‰ak není mnoho. Napfi. podle údajÛ Slaného (1947) o odstfielech nespárovan˘ch kohoutÛ v roce 1884 v jednom revíru o rozloze 500 ha s 268 koroptvemi ãinil podíl celibátníkÛ 10,4 %, v jiném se 115 koroptvemi 13,0 %. Podle Sekery (1956) dosahoval nadbytek kohoutÛ v agrocenózách na území âR v dobách, kdy poãetní stavy pfiesahovaly jeden milion koroptví, okolo 10–15 %. V tomto pfiípadû v‰ak není jasné, z jakého vzorku tento údaj pochází a nakolik je spolehliv˘. Dal‰í poznatky sk˘tají nûkteré novodobé zahraniãní prameny. Carroll (1990) pfii odchytu a znaãení koroptví (vzorek 110 ptákÛ) v Severní Dakotû dospûl k pomûru 64: 46 ve prospûch kohoutÛ, coÏ odpovídá jejich 16,4% nadbytku. Aufradet (2001) na severu Francie oznaãil a sledoval 242 koroptví, z nichÏ nespárovaní kohouti (29 ptákÛ) pfiedstavovali 12 %. Tento terciární pomûr pohlaví vych˘len˘ ve prospûch kohoutÛ ve v‰ech v˘‰e zmínûn˘ch pramenech v pfiekvapivû úzkém rozmezí 10–16 % se zdá b˘t v˘sledkem vy‰‰í mortality slepic v období reprodukce. K tomuto závûru dospûl Potts (1980), jenÏ shrnul údaje z nûkolika prací a zhodnotil zastoupení pohlaví u 9206 mlad˘ch koroptví stfielen˘ch na podzim. Podíl samic v tomto vzorku ãinil 0,495 ± 0,005, coÏ svûdãí o tom, Ïe je‰tû pfied zaãátkem rozmnoÏování je pomûr pohlaví u mlad˘ch ptákÛ vyrovnan˘. Sledovat proces párování, podíl nespárovan˘ch samcÛ a posoudit platnost v˘‰e uveden˘ch poznatkÛ u souãasné populace koroptví je velmi obtíÏné ze-

jména vzhledem k celkovû nízké populaãní hustotû druhu. Pozornost jsme proto soustfiedili do oblasti na jihozápadním okraji Prahy s lokálnû vysokou poãetností koroptví (24–33 párÛ na 100 ha; ·álek & Marhoul 1999), kde lze zmínûné jevy snáze studovat. Cílem pfiedkládaného pfiíspûvku je zhodnotit rychlost rozpadu koroptvích hejn a následné tvorby párÛ bûhem února ve tfiech po sobû následujících letech 2000–2002. Mûsíc únor je vhodn˘m obdobím pro taková sledování: probíhá intenzivní rozpad hejn, populace není dosud v˘raznûji ovlivnûna pfiedhnízdní mortalitou, ptáci jsou v terénu snadno pozorovatelní jak pro jejich aktivitu tak i pro nedostatek vegetaãního krytu. Vzhledem k tomu, Ïe populace byla zastiÏena ve fázi prÛkazného poklesu poãetnosti, bylo vyhodnoceno rovnûÏ zastoupení vûkov˘ch tfiíd u odchyceného vzorku koroptví. Pfievaha star‰ích ptákÛ mÛÏe b˘t podporou hypotézy nízké reprodukãní úspû‰nosti (vysok˘ch ztrát na snÛ‰kách a mláìatech) u sledované populace. Kvantitativní zhodnocení podílu nespárovan˘ch kohoutÛ umoÏÀuje posoudit ‰ir‰í platnost tohoto doposud málo probádaného jevu.

MATERIÁL A METODIKA Sledované území Sledované území se nachází na jihozápadním okraji Prahy v prostoru mezi ãtvrtí StodÛlky a obcí ¤eporyje (50’02°N, 14’18°E, 320–376 m n. m.) a geograficky reprezentuje oblast ãlenit˘ch pahorkatin s mírnû tepl˘m klimatem (Demek et al. 1975). Severov˘chodní hranici tvofií frekventovaná silnice (Jeremiá‰ova) bezprostfiednû navazující na mûstskou zástavbu (sídli‰tû, nákupní centrum), jihozápadní hranici vilová ãtvrÈ ¤eporyje a bohatá stromová zeleÀ (skanzen TuleÏim) popfi. vyznívá do pomûrnû uniformní zemûdûl-

31

·álek M. et al. / Párování koroptve polní

ské krajiny s pfievahou lánÛ obhospodafiovan˘ch kultur (severozápadní ãást). V letech 2000 a 2001 byla zpracovávána plocha o rozloze 30,6 ha na severozápadû území (viz obr. 1), zatímco v roce 2002 byl pro fatální úbytek koroptví v této ãásti vybrán úsek situovan˘ jihov˘chodnû (32,1 ha). Dominantním biotopem severozápadního úseku byly ruderály (15,4 ha) a pole (12,1 ha) v obou letech zarÛstající vojtû‰kou. Ostatní biotopy tvofiily pomûrnû zanedbateln˘ podíl (louka 2,0 ha, zástavba 0,9 ha a souvislé kfioviny 0,2 ha). Celková délka mezí v tomto úseku ãinila 790 m. JiÏnímu úseku dominovala pole (25,7 ha), zatímco ruderály a kfioviny byly zastoupeny ménû (5,2 a 1,2 ha). Celková délka mezí byla naopak dvojnásobná, celkem 1550 m. Vût‰í rozloha polí pfiedznamenala i pestfiej‰í skladbu plodin v tomto úseku: 62 % reprezentovaly jafiiny (v dobû sãítání orani‰tû), 21 % ozimy, 14 % vojtû‰ka a 3 % strni‰tû. Sbûr a anal˘za dat Párování koroptví (mûfieno jako podíl párÛ v populaci pfii denních kontrolách) bylo monitorováno bûhem února ve tfiech po sobû následujících letech. V první polovinû února byly kontroly provádûny dennû, ve druhé polovinû s jednodenními v˘jimeãnû dvoudenními pfiestávkami (viz obr. 3). Pfii sãítání provádûn˘ch obvykle v odpoledních hodinách (13.–16. hod.) bylo systematicky procházeno celé území po pfiibliÏnû stejn˘ch trasách, a to za kaÏdého poãasí. Sãítání koroptví se úãastnili obvykle dva aÏ tfii pozorovatelé, v˘jimeãnû také více nebo naopak jedin˘ sãitatel. Ve vzájemné koordinaci byly do terénní mapy zaznamenávány pozice v‰ech vypla‰en˘ch a vidûn˘ch koroptví, jejich status (hejno, trojice, dvojice, jedinec a jeho pohlaví), smûr letu a místo pfiistání ve snaze eliminovat opakované záznamy stejn˘ch ptákÛ t˘Ï den.

32

Odchyt koroptví ve studijní plo‰e byl uskuteãnûn v lednu 2001 a 2002 (v˘jimeãnû i v únoru 2002) do nárazové sítû o rozmûrech 6 x 100 m. U odchycen˘ch koroptví bylo urãeno pohlaví dle kresby na lopatkách a na hlavû (ne/pfiítomnosti bílého nadoãního prouÏku, zbarvení temene), vûk byl urãován do dvou kategorií (loÀ‰tí ptáci a star‰í) podle tvaru a prouÏkování prv˘ch dvou ruãních letek (napfi. Slan˘ 1947, Hudec & âern˘ 1977). Ptáci byli po oznaãení ihned vypu‰tûni. Poãet nespárovan˘ch kohoutÛ v populaci byl vypoãten ze souãtu nespárovan˘ch kohoutÛ (samostatnû vypla‰en˘ch jedincÛ) a poãtu trojic, které jsme povaÏovali za skupinu tvofienou dvûma kohouty a jednou slepicí, tedy „párem“ a jedním nespárovan˘m kohoutem ucházejícím se o pfiízeÀ zadané slepice (tento pfiedpoklad byl v terénu mnohokrát potvrzen). Úvaha, Ïe jde o dva nespárované kohouty, nebyla akceptována, s v˘jimkou pozorování dvojic jednoznaãnû tvofien˘ch dvûma kohouty (vzácná pozorování). Poãetní trendy v prÛbûhu únorového párování byly hodnoceny neparametricky Spearmanov˘m korelaãním koeficientem (rs), stejnû tak porovnání mezisezónních rozdílÛ v proporãním zastoupení kohoutÛ (KruskalÛv-WallisÛv test). Pokud byl poãítán chí-kvadrát test (χ2) s df = 1, byla vÏdy uÏita Yatesova korekce. Porovnání variability únorové poãetnosti bylo moÏno provést t-testem. S prÛmûrn˘mi hodnotami jsou uvádûny smûrodatné odchylky symbolem ± SD. Vliv teploty na párování byl hodnocen na sdruÏen˘ch datech z února 20002002. Vzhledem k nezpochybnitelnému vlivu data sãítání na tvorbu párÛ bylo nutno toto datum v anal˘ze zohlednit. Jako vysvûtlovaná promûnná zde proto nevystupují samotné podíly párÛ v populaci, n˘brÏ reziduály z lineárního vztahu tûchto podílÛ a data sãítání. V lineárním

SYLVIA 38 /2002

Obr. 2. Populaãní hustota (± SD) koroptví ve sledovaném území bûhem února 2000–2002. N = 26 (2000), 23 (2001) a 25 kontrol (2002). Fig. 2. Population density of partridges (± SD) in the study area during February 2000–2002. N = 26 (2000), 23 (2001) a 25 controls (2002).

modelu byl tedy testován vztah reziduálÛ a (1) prÛmûrné teploty v den sãítání (00.00–12.00 hod., neboÈ odpoledne obvykle probíhala vlastní kontrola lokality) a (2) prÛmûrné teploty v pfiedchozím dnu (00.00–17.00 hod., kdy se s blíÏícím soumrakem koroptve chystají na nocovi‰tû). ProtoÏe testovaná data pfiedstavují procentické podíly populace, byla pfied anal˘zou arcsin-transformována (Fowler & Cohen 1995). Meteorologická data byla získána ze stanice Praha-Ruzynû vzdálené 5,5 km od studijní plochy.

V¯SLEDKY Poãetnost populace PrÛmûrná únorová poãetnost koroptví v roce 2000 ãinila 85,0 (± 14,1; n = 26 kontrol), v roce 2001 v‰ak prÛkaznû mé-

nû, pouze 55,7 (± 15,3; n = 23 kontrol; t = 6,95; p < 0,001). V lednu 2002 (4. 1.) bylo ve stejném území zji‰tûno pouze 20–25 koroptví (3. 3. rovnûÏ jen 23 ex.), takÏe v této plo‰e jiÏ nebyla provádûna dal‰í intenzivní únorová sledování. V náhradní studijní plo‰e v roce 2002 (viz Metodika) se únorová poãetnost pohybovala okolo prÛmûru 31,4 koroptve (± 6,7; n = 26 kontrol). Z porovnání populaãních hustot v letech 2000–2002 je zfiejmé, Ïe stodÛlecká populace koroptví prÛkaznû ub˘vala (ANOVA: F2,72 = 125,4, p < 0,001; obr. 2). Rychlost párování Párování probíhalo velmi intenzivnû v únoru 2000 (rs = 0,858; n = 26; p < 0,001) i 2001 (rs = 0,708; n = 23, p < 0,001; viz obr. 3). V roce 2000 probíhalo rychle do

33

34

·álek M. et al. / Párování koroptve polní

Obr. 3. PrÛbûh párování koroptví ve sledovaném území bûhem února 2000-2002. Osa y: % podíl ptákÛ ze seãteného vzorku. âernû: nespárovaní jedinci, bíle: v párech, tmavo‰edá: trojice, kfiíÏky: hejna (> 3 ex.). Fig. 3. Pairing rate of partridges in the study area during February 2000–2002. Axis y: proportion (%) of censused birds. Black: unmated individuals, white: paired individuals, grey: trios, crosses: coveys (>3 inds in a group).

SYLVIA 38 /2002

Obr. 4. Podíl spárovan˘ch koroptví v populaci (sloupce) bûhem února a v˘voj prÛmûrn˘ch denních teplot (ãára) od 20. ledna do konce února v letech 2000–2002. Fig. 4. Proportion of paired partridges in the population (bars) during February and the development of a mean daily temperatures (lines) from 20th January until the end of February in 2000–2002.

35

·álek M. et al. / Párování koroptve polní

10. 2., poté se v‰ak zpomalilo a v nûkter˘ch dnech do‰lo dokonce k úbytku párÛ ve prospûch hejn. Úplná absence hejn byla zaznamenána teprve 29. 2. V roce 2001 byla jiÏ v první pentádû února nezanedbatelná ãást populace v párech. Rychl˘ proces párování byl zachycen od 7. 2., pfiiãemÏ od 15. 2. se hejna vyskytla uÏ jen ojedinûle. V roce 2002 byla rychlost párování v únoru ménû zfietelná (rs = 0,556; n = 26; p < 0,005). Na poãátku února se totiÏ vût‰ina koroptví pohybovala v párech, takÏe intenzivní párování probíhalo jiÏ v lednu. I pfiesto byli je‰tû v posledních únorov˘ch dnech pozorováni ptáci v hejnech. MoÏn˘ vliv denních prÛmûrÛ teplot na rychlost párování lze sledovat na obr. 4: Urãité zpomalení rozpadu hejn mezi 10. aÏ 24. 2. 2000 mohlo souviset s postupn˘m ochlazováním v tomto období. V˘kyvy poãasí je moÏno vysvûtlit také rychlé spárování ve dnech 4.–7. 2. 2001, jakoÏ i následn˘ útlum pfii poklesu teplot do 10. 2. Dále bylo zachyceno pomalé pfiib˘vání párÛ a opûtovná pfiítomnost hejn po prudkém ochlazení 23.–25. 2. 2001. Naopak pozdnû lednové prÛmûry teplot v r. 2002 pohybující se vysoko mezi 3 a 7 °C byly nepochybnû motivací pro spárování vût‰iny populace jiÏ ve druhé polovinû ledna. V rozporu s oãekáváním je ov‰em nepfiítomnost vût‰ího mnoÏství párÛ 31. 1. – 2. 2. 2000, aã byly prÛmûrné denní teploty v tûchto dnech srovnatelné s r. 2002 (tento nesoulad dále diskutujeme). Po odstranûní nezpochybnitelného a pfievaÏujícího vlivu data sãítání (F1,73 = 38,88; p < 0,001; R2 = 33,9 %) byla jako prÛkazn˘ faktor aktuálního podílu spárované ãásti populace shledána rovnûÏ teplota, a to spí‰e prÛmûrná teplota bûhem pfiedchozího dne (F1,73 = 4,48; p = 0,038; R2 = 4,5 %) neÏ prÛmûrná teplota bûhem samotného dne sãítání (F1,73 = 2 3,41; p = 0,069; R = 3,2 %).

36

Pomûr pohlaví a vûková struktura populace Po cel˘ únor bylo moÏno pozorovat nespárované kohouty, a to buì samostatnû anebo jako souãást trojic tvofien˘ch (obvykle) dvûma kohouty a jednou slepicí. Nadbytek kohoutÛ vychylujících vyrovnan˘ pomûr pohlaví se v únoru 2000 pohyboval okolo 7,7 % populace, v roce 2001 ãinil prÛmûrnû 11,4 % a v roce 2002 13,9 %. K prÛkaznému mezisezónnímu rozdílu pfiispûl únor 2000 s nejniωím a únor 2002 naopak s nejvy‰‰ím podílem kohoutÛ (KruskalÛv-WallisÛv test, K = 12,6, p = 0,002). PrÛkazné trendy v zastoupení nespárovan˘ch kohoutÛ bylo moÏno zaznamenat také bûhem února kaÏdého roku: v únoru 2000 jejich podíl prÛkaznû vzrÛstal (rs = 0,865; n = 26; p < 0,001) stejnû jako v únoru 2001 (rs = 0,480; n = 23; p < 0,05), zatímco v únoru 2002 jen neprÛkaznû klesal (rs = –0,115; n = 26; p > 0,05). Tyto proporãní zmûny byly v dobrém souladu s trendy absolutní poãetnosti tûchto nespárovan˘ch samcÛ (obr. 5). Celkov˘ poãet odchycen˘ch ptákÛ v lednu–únoru 2001 a 2002 ãinil 56 ex. Také v tomto vzorku prÛkaznû pfievaÏovali kohouti v pomûru 1,8 : 1 (64 : 36 %; χ2 = 4,02; p < 0,05), av‰ak jejich nadbytek (28,6 %) neodpovídá oãekávané hodnotû 8–4 % zji‰tûné sãítáním (viz v˘‰e). V tomto pfiípadû lze ov‰em pfiipustit metodickou chybu: Vlastní zku‰enosti s odchytem koroptví naznaãují, Ïe slepice b˘vají daleko ostraÏitûj‰í, pozornûj‰í a tedy hÛfie slovitelné neÏ kohouti. V odchyceném vzorku celkovû pfievaÏovaly star‰í koroptve (70 %). Pomûr 17: 39 se prÛkaznû odchyloval od pomûru 0,5 : 0,5 ve prospûch star‰ích koroptví (χ2 = 7,88; p < 0,01). Neoãekávanû nízk˘ podíl mlad˘ch ptákÛ podporuje domnûnku, Ïe úbytek koroptví na lokalitû úzce souvisí s neúspû‰nou reprodukcí v letech 2000 a 2001.

SYLVIA 38 /2002

Obr. 5. Zmûny v poãetnosti nespárovan˘ch kohoutÛ v koroptví populaci bûhem února 2000–2002. Fig. 5. Changes in numbers of unmated males in the studied partridge population during February 2000–2002.

DISKUSE Rychlost tvorby párÛ se viditelnû li‰ila mezi sledovan˘mi roky a popsané rozdíly byly vcelku dobfie vysvûtlitelné teplotními v˘kyvy v souladu s tradovan˘mi zku‰enostmi (napfi. Slan˘ 1947). Teplotnû pfiízniv˘ konec ledna 2002 pfiedznamenal velmi ãasné (lednové) párování, zatímco pokles prÛmûrn˘ch teplot ve druhé polovinû února byl spojen se znovuobjevením hejn. Ve zjevném rozporu s tímto vztahem je ov‰em daleko pomalej‰í rozpad hejn zaãátkem února 2000 ve srovnání s klimaticky podobn˘m poãátkem února 2002. V tomto pfiípadû mohla hrát roli rozdílná populaãní hustota a ze-

jména vûková struktura populace: v roce 2002 pfii niωí denzitû a pfievaze star˘ch (a vzájemnû obeznámen˘ch) ptákÛ mohlo párování probûhnout daleko rychleji neÏ v roce 2000 za vysoké hustoty populace s mnoÏstvím mlad˘ch a ménû zku‰en˘ch ptákÛ. Na této úvaze nic nemûní skuteãnost, Ïe páry vzniklé v lednu ãi únoru nemusejí b˘t zdaleka definitivní a Ïe mÛÏe docházet k ãilé v˘mûnû partnerÛ i v bfieznu a dubnu (Jenkins 1961, vlastní pozorování). V˘sledky ze tfií let sledování nelze ov‰em pfiíli‰ zobecÀovat. Je také moÏné, Ïe koroptve reagují na zmûnu poãasí s nûkolikadenním zpoÏdûním, které mÛÏe jakékoliv interpretace v˘sledkÛ znaãnû komplikovat.

37

·álek M. et al. / Párování koroptve polní

Podíl nespárovan˘ch kohoutÛ ve sledované populaci se pfiekvapivû dobfie shodoval se v‰emi publikovan˘mi údaji pohybujícími se v rozmezí 10–16 % (cf. Slan˘ 1947, Sekera 1956, Carroll 1990 a Aufradet 2001) a má tedy u koroptve polní nepochybnû obecnûj‰í platnost. Sama tato skuteãnost jiÏ vyvolává otázku, zda není uvedená pomûrnû stabilní hodnota v˘sledkem sloÏitûj‰ího mechanismu s hlub‰ím v˘znamem neÏ pouh˘m dÛsledkem vy‰‰í mortality slepic (viz Potts 1980), jejíÏ stálost v ãase i prostoru je málo pravdûpodobná. Napfi. u fiady studovan˘ch ptaãích populací (vãetnû sociálnû monogamních druhÛ) byl pomûr pohlaví vych˘len ve prospûch nespárovan˘ch samcÛ, tzv. „floutrÛ“ (male floaters; Ligon 1999) i v dÛsledku intenzivnûj‰í disperze mlad˘ch samic (Dale 2001). Jak se ukázalo, zmûny v poãetnosti nespárovan˘ch kohoutÛ bûhem února mohou mít jak vzestupn˘ tak i klesající charakter. Zjevn˘ nárÛst (2000 i 2001) byl patrnû spojen s pfiílivem nov˘ch adeptÛ z okolního území do tehdy atraktivní lokality s hojn˘m v˘skytem mlad˘ch samiãek. Pokles (2002) lze naopak vysvûtlit postupn˘m spárováním, mortalitou ãi pfievaÏující emigrací samcÛ v tomto období: lokalita s nízkou populaãní hustotou, pfievahou star˘ch slepic a poãetnou místní gardou celibátníkÛ nemohla b˘t pro vût‰inu okolních kohoutkÛ zdaleka tak atraktivní jako tomu bylo v obou pfiedchozích letech. Za pfiíãinu dramatického úbytku koroptví na lokalitû v období 2000–2002 povaÏujeme zejména vysoké ztráty na snÛ‰kách a mláìatech, jimÏ nasvûdãuje prÛkazná pfievaha star˘ch ptákÛ v pfiedhnízdní populaci. ¤ada snÛ‰ek byla prokazatelnû zniãena zemûdûlskou technikou koncem kvûtna a v první pÛli ãervna 2000 a 2001 pfii kosení vojtû‰ky, která byla opakovanû jedinou polní plodinou v monitorované plo‰e a v které bylo po

38

sklizni objeveno nûkolik zniãen˘ch hnízd koroptví a baÏantÛ vãetnû ostatkÛ zabit˘ch slepic (Pintífi et al. 2000, 2001). Zv˘‰ené mortalitû slepic v roce 2000 mÛÏe nasvûdãovat rovnûÏ nárÛst podílu kohoutÛ z 8 % v únoru 2000 na 14 % v únoru 2001.

SUMMARY Break-up of coveys and pair formation in Grey Partridge (Perdix perdix) populations in the Czech Republic are recorded mostly from February to April and are influenced by the weather (Koke‰ & Knobloch 1947, Slan˘ 1947, Sekera 1956, Hudec & âern˘ 1977). Shift of the operational sex ratio towards 10–16% surplus of males in this period (Slan˘ 1947, Sekera 1956, Carroll 1990, Aufradet 2001) is considered a result of higher mortality of female partridges during the previous reproduction cycle (Potts 1980). The aim of this study was to assess pair formation rate, sex ratio and age structure of a high density partridge population (24–33 pairs 100 ha-1; ·álek & Marhoul 1999) at the south-western margin of Prague, Czech Republic (50’02°N, 14’18°E, 320–376 m a. s. l.) during February 2000, 2001 and 2002. The study area (30.6 ha in 2000 and 2001, but 32.1 ha in 2002; Fig. 1) was dominated by managed fields and unmanaged (idle or weed) habitats. Coveys, trios, pairs and singles (unmated males) were counted usually daily by two or three observers (Fig. 3). A sample of birds was caught in January–February 2001 and 2002. The numbers of unmated males were calculated as an amount of unmated males plus ”surplus” of males from trios. The event of two unmated males making a ”pair” was recorded only rarely. The partridge numbers in the study area were: 85.0 ± 14.1 (n = 26 site visits) in 2000, 55.7 ± 15.3 (n = 23) in 2001

SYLVIA 38 /2002

and 31.4 ± 6.7 (n = 26) in 2002, indicating a significant population decline (ANOVA: F2,72 = 125.4, p < 0.001; Fig. 2). The number of pairs increased significantly during February 2000 (Spearman rank correl. coef., rs = 0.858, n = 26, p < 0.001), 2001 (rs = 0.708, n = 23, p < 0.001) and 2002 (rs = 0.556, n = 26, p < 0.005; Fig. 3) with an intense pairing activity still in January 2002. When the crucial effect of census date was controlled (F1,73 = 38.88, p < 0.001, R2 = 33.9%), the mean temperature of the previous day influenced significantly the pairing process (F1,73 = 4.48, p = 0.038, R2 = 4.5%). Surplus of males in February ranged around 7.7%, 11.4% and 13.9% of the whole population in the respective years (Kruskal-Wallis test, K = 12.6, p = 0.002). The numbers as well as proportions of unmated males increased significantly during February 2000 (rs = 0.865, n = 26, p < 0.001) and 2001 (rs = 0.480, n = 23, p < 0.05) but decreased in 2002 (rs = –0.115, n = 26, p > 0.05; Fig. 5). The sample of 56 caught individuals (Table 1) favoured significantly older partridges to young (39 : 17, Yates corrected χ2 = 7.88, p < 0.01), probably as a result of low breeding success in previous years.

PODùKOVÁNÍ Za pomoc pfii sãítání koroptví a zejména pfii fyzicky nároãn˘ch veãerních odchytech jsme zavázáni více neÏ dvûma desítkám obûtav˘ch kolegÛ. Paní Danû P˘chové z âeského hydrometeorologického ústavu v Komofianech dûkujeme za ochotné poskytnutí meteorologick˘ch dat. Petr Procházka a TomበAlbrecht upozornili na nûkteré formální a vûcné nedostatky v pfiedchozí verzi rukopisu. Studie byla uskuteãnûna v rámci projektu GAâR 206/02/1392 a byla podpofiena grantem âSOP Poãetnost a ekologické nároky koroptve polní.

LITERATURA Aufradet D. 2001: Comportement et devenir de perdrix grises (Perdix perdix) celibataires dans une population de Seine-et-Marne. In: Birkan M., Smith L. M., Aebischer N. J., Purroy F. J. & Robertson P. A. (eds): Perdix VII: Symposium on Partridges, Quails and Pheasants, Dourdan, France. Vol. 2. Gibier Faune Sauvage 18 (ms in press). Beani L., Cervo R. & Dess`-Fulgheri l F. 1991: Influence of mate choice on reproductive success of captive Grey Partridges (Perdix perdix). Gibier Faune Sauvage 9: 729–742. Carroll J. P. 1990: Winter and spring survival of radio-tagged Gray Partridge in North Dakota. J. Wildl. Manage. 54: 657–662. Dale S. 2001: Female-biased dispersal, low female recruitment, unpaired males, and the extinction of small and isolated bird populations. Oikos 92: 344–356. Demek J., Quitt E. & Rau‰er J. (eds) 1975: Fyzicko-geografické regiony âSR (mapa). Geografick˘ ústav âSAV, Praha. Fowler J. & Cohen L. 1995: Practical Statistics for Field Biology. John Wiley & Sons, Chichester. Hudec K. & âern˘ W. (eds) 1977: Fauna âSSR, Ptáci 2. Academia, Praha. Jenkins D. 1961: Social behaviour in the Partridge (Perdix perdix). Ibis 103a: 155–189. Koke‰ O. & Knobloch E. 1947: Koroptev – její Ïivot, chov a lov. Nakl. studentské knihtiskárny v Praze, Praha. Ligon J. D. 1999: The Evolution of Avian Breeding Systems. Oxford Univ. Press, Oxford. Pintífi J., Marhoul P. & ·álek M. 2000: Pícniny – past na drobnou zvûfi. Svût myslivosti 1 (9): 10–11. Pintífi J., ·álek M. & Marhoul P. 2001: Ztráty na drobné zvûfii pfii kosení pícnin ve studijní lokalitû Praha-StodÛlky a moÏnosti jejich prevence. Silva Bohemica 11 (11): 16–17. Potts G. R. 1980: The effects of modern agriculture, nest predation and game management on the population ecology of partridges (Perdix perdix and Alectoris rufa). Advances in Ecological Research 11: 1–79. Sekera J. 1956: Chov koroptví. SZN, Praha. Slan˘ J. 1947: Koroptev a orebice jako lovní ptáci. Záfi, Brno.

39

·álek M. et al. / Párování koroptve polní

·álek M. & Marhoul P. 1999: Sezónní dynamika a pfiíãiny ztrát koroptve polní (Perdix perdix): v˘sledky sãítání a telemetrického sledování v letech 1997–1999. Sylvia 35: 55–67.

40

Do‰lo 16. ãervence 2002, pfiijato 6. záfií 2002. Received July 27, 2002; accepted September 6, 2002.